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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.49 No.4 pp.279-288
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2016.49.4.279

Feeding Behavior of Crustaceans (Cladocera, Copepoda and Ostracoda): Food Selection Measured by Stable Isotope Analysis Using R Package SIAR in Mesocosm Experiment

Kwang-Hyeon Chang, Dong-Il Seo, Soon-Mi Go, Masaki Sakamoto1, Gui-Sook Nam2, Jong-Yun Choi3, Min-Seob Kim4, Kwang-Seok Jeong5, Geung-Hwan La6, Hyun-Woo Kim6*
Department of Environmental Science and Engineering, Kyung Hee University, Yongin-si 17104, Republic of Korea
1Department of Environmental Engineering, Toyama Prefectural University, Kurokawa 5180, Imizu 939-0398, Japan
2Rural Research Institute, Korea Rural Community Corporation, Ansan City 15634, Republic of Korea
3National Institute of Ecology, Seo-Cheon Gun 33657, Republic of Korea
4National Institute of Environmental Research, Environment Research Complex, Incheon 22689, Republic of Korea
5Department of Nursing Science, Dongju College, Busan 49318, Republic of Korea
6Department of Environmental Education, Sunchon National Univeristy, Suncheon 57922, Republic of Korea
Corresponding author: +82-61-750-3384, +82-61-750-3308, hwkim@sunchon.ac.kr
September 27, 2016 November 30, 2016 December 12, 2016

Abstract

Stable Isotope Analysis (SIA) of carbon and nitrogen is useful tool for the understanding functional roles of target organisms in biological interactions in the food web. Recently, mixing model based on SIA is frequently used to determine which of the potential food sources predominantly assimilated by consumers, however, application of model is often limited and difficult for non-expert users of software. In the present study, we suggest easy manual of R software and package SIAR with example data regarding selective feeding of crustaceans dominated freshwater zooplankton community. We collected SIA data from the experimental mesocosms set up at the littoral area of eutrophic Chodae Reservoir, and analyzed the dominant crustacean species main food sources among small sized particulate organic matters (POM, <50 μm), large sized POM (>50 μm), and attached POM using mixing model. From the results obtained by SIAR model, Daphnia galeata and Ostracoda mainly consumed small sized POM while Simocephalus vetulus consumed both small and large sized POM simultaneously. Copepods collected from the reservoir showed no preferences on various food items, but in the mesocosm tanks, main food sources for the copepods was attached POM rather than planktonic preys including rotifers. The results have suggested that their roles as grazers in food web of eutrophicated reservoirs are different, and S. vetulus is more efficient grazer on wide range of food items such as large colony of phytoplankton and cyanobacteria during water bloom period.


메소코즘을 이용한 지각류, 요각류 및 패충류의 섭식 성향 분석; 탄소, 질소 안정동위원소비의 믹싱모델 (R package SIAR)을 이용한 정량 분석

장 광현, 서 동일, 고 순미, Sakamoto Masaki1, 남 귀숙2, 최 종윤3, 김 민섭4, 정 광석5, 나 긍환6, 김 현우6*
경희대학교환경학 및 환 경공학과
1토야마현립대학 환경공학과
2농어촌공사 농어촌연구원
3국립생태원
4국립환경과학원
5동주대학교 간호학과
6순천대학교 환경교육과

초록


    서 론

    탄소 및 질소 안정동위원소비는 생태계 먹이망 내 상호 작용을 정량적으로 분석하는 방법으로 최근 널리 사용되 고 있다. 탄소와 질소 안정동위원소비가 가지는 화학적 특 성을 이용하면 생태계 먹이망을 정량적으로 해석할 수 있 다 (Chang and Doi, 2011). 먹이원이 가지는 탄소의 안정 동위원소비는 섭식작용을 거쳐 포식자에 이르기까지 비 교적 일정한 값을 유지하는 데 비해 질소 안정동위원소의 경우 피식자-포식자 간의 먹고 먹히는 과정을 거치며 일 정 비율로 15N이 농축되기 때문이다 (Vander Zanden and Rasmussen, 2001). 이러한 안정동위원소비를 이용한 생태 계 연구는 국내에서도 활발히 진행되고 있어, 어류의 섭 식행동 분석 (Yoon et al., 2015), 동물플랑크톤의 먹이원분 석 (Lee et al., 2010; Choi et al., 2013)과 같은 특정 분류군 을 중심으로 한 생물학적 상호작용의 정량적 분석뿐 아니 라, 호소생태계 (Kim et al., 2015), 하천 생태계 (Kang et al., 2011; Gal et al., 2012), 갯벌 생태계 (Kang et al., 2016) 및 하구 (Lee et al., 2013) 등과 같이 다양한 생태계를 대상으 로 먹이망 구조와 유기물 기원 및 물질 흐름을 정량적으로 분석하는 데 활용되고 있다.

    최근 안정동위원소비의 활용도가 높아짐에 따라, 분석을 위한 시료 채집, 전처리 및 해석과 관련한 방법들이 정리, 제시되고 있어 (Kim et al., 2013), 하천호수 관련 연구에 동 위원소를 적용하는 데 도움을 주고 있다. 하지만, 먹이원의 기여율의 정량적 계산 등과 같은 정량적 적용 예와 이와 관련한 다양한 통계 소프트웨어와의 연동에 대해서는 그 방법과 관련하여 참고할 국내 논문 및 자료는 아직 부족한 실정이다.

    본 논문에서는 다양한 국내 수생태계에서 우점하는 대 형 지각류 및 요각류, 패충류의 식성을 메소코즘 배양조 내에서 분석하여, 이들 종의 섭식 특성을 정량적으로 평가 하고자 하였다. 분석에는 탄소 및 질소 안정동위원소비를 측정, 이용하였고, R 패키지 SIAR이 제공하는 믹싱모델을 활용하여 정량적으로 분석하였다. 탄소와 질소 안정동위원 소비는 먹이망 내 상호작용을 가지는 생물들의 위치를 2 차원 좌표의 정량적 위치로 표시할 수 있으므로 다양한 계 산을 통해 원하는 값을 추출하는 것이 가능하다. 본 논문 에서는 이 과정에서 사용되는 SIAR의 분석과정과 필요 명 령어 사용법을 정리하여, 안정동위원소비를 이용하여 섭식 행동 분석, 먹이경쟁 및 먹이원 추적의 정량적 접근에 있 어 활용 방법을 제시하고자 하였다.

    재료 및 방 법

    1.메소코즘 배양조 (Mesocosm tanks)

    우점 동물플랑크톤의 식성 분석은 충남 당진 소재 농업 용 저수지인 초대저수지 (저수량 100만 톤, 최대수심 약 3 m)에 설치된 지각류 증식용 대형 배양수조를 실험용 메소 코즘으로 활용하였다. 이들 배양수조는 식물플랑크톤의 천 적생물인 대형 지각류를 인공적으로 증식시켜 수질정화에 활용하기 위해 설치된 배양수조로, 본 연구는 배양수조에 서 지각류를 증식시켜 저수지에 살포하기 전까지의 기간 동안 실시되었다 (2014년 2월~6월). 메소코즘 배양장치의 규모는 10톤 규모 및 20톤 규모 수조로 각각 원수분리조, 식물플랑크톤 배양조, 동물플랑크톤 (지각류) 배양조로 구 성되었다.

    식물플랑크톤 배양조는 장치 최상부에 개방형으로 설치 되어, 저수지 원수를 채수하여 원수분리조를 통해 동물플 랑크톤을 제거한 이후 식물플랑크톤을 충분한 일조량 하 에서 배양할 수 있도록 설계하였다. 여기서 증식된 식물플 랑크톤은 이송관을 통하여 자연 유하로 아래의 동물플랑 크톤 배양조로 이송된다. 이때 개방형 식물플랑크톤 배양 조를 통해 기타 생물, 특히 수서 곤충의 유입을 방지하기 위해 이송관에 500 μm 망목의 방지망을 설치하였다. 동물 플랑크톤 배양조는 일정 수위를 유지하기 위해 자동 배출 관을 설치하였고, 여기에는 증식된 동물플랑크톤의 유출을 막기 위해 70 μm 망목의 방지망을 설치하였다 (Fig. 1). 식 물플랑크톤 배양조의 체류시간은 2.5일, 동물플랑크톤 배 양조의 체류시간은 4일로 유지하였다.

    본 실험의 자료 분석은 동물플랑크톤 배양조 (이하 배양 조)를 대상으로 실시되었으며, 배양조의 수질변화를 모니 터링하기 위해 배양시설이 설치된 2월 25일부터 안정동 위원소비의 측정을 위해부유성 유기물 (Particulate organic matters; POM) 및 동물플랑크톤 시료 채집이 실시된 6월 20일까지, 월 간격으로 수온, pH, 전기전도도, 용존산소농 도 (Dissolved oxygen; DO) 를 현장에서 측정하였고 (YSI ProPlus, USA), 클로로필 농도 (Chl. a), 총질소 농도 (Total nitrogen; T-N) 및 총인 농도 (Total phosphorus; T-P)는 원수 를 채수 후 수질공정법에 의거하여 측정하였다.

    2.동물플랑크톤 및 시료 채집

    배양조에서의 플랑크톤 증식과 섭식관련 시료 채취는 실험 종료일 (6월 20일) 실시하였다. 배양조의 우점 동물 플랑크톤 종은 배양수조에 따라 상이하게 나타났으며, 지 각류인 Daphnia galeata, Simocephalus vetulus, 요각류인 Cyclopoids, 패충류 (Ostracoda) 등이 주요 우점종 및 아우 점종으로 출현하였다. 출현 지각류 및 요각류의 개체군 밀 도는 동물플랑크톤 네트 (망목 100 μm)를 이용하여 배양조 바닥으로부터 수면까지 수직인양하여 여과, 농축시킨 후 포르말린 (최종 농도 4%)으로 고정한 시료를 계수하여 측 정하였다.

    주요 출현 동물플랑크톤의 섭식 성향의 분석을 위해 잠 재적 먹이원으로 부유성 일차생산자를 주로 하는 부유성 유기물 (POM)과 배양수조 표면의 부착조류 등을 포함하는 부착성유기물 (AttPOM)을 채집하였다. 부유성 POM은 수 조 내 원수 500 mL를 미리 준비된 GF/F여과지로 여과한 후 적절한 전처리를 수행하였다 (Kim et al., 2013, 2016). 지각류의 남조세균 섭식 능력은 녹조 발생과 관련한 물질 순환 측면에서 뿐 아니라, 동물플랑크톤 섭식을 이용한 녹 조 제어 측면에서 중요한 연구대상이 되어 왔다 (Lee et al., 2010; Nam et al., 2016). 본 연구에서는 동물플랑크톤이 섭식 가능한 소형의 식물플랑크톤과 남조세균과 같이 대 형 군체를 형성하는 먹이원을 구별하기 위해 채수된 원수 를 50 μm 망목의 네트를 이용하여 여과, 50 μm 이상의 대 형 먹이원 (Large particulate organic matters; LPOM)과 50 μm 이하의 소형 먹이원 (Small particulate organic matters; SPOM)으로 구분하였다. 채집된 원수를 현장에서 여과하 여 (50 μm 네트), 네트를 통과한 식물플랑크톤 및 유기입 자를 SPOM, 네트를 통과하지 않고 네트에 남은 식물플랑 크톤과 유기입자를 LPOM으로 분류하였다. 이때, 물리적 인 힘에 의해 입자들이 네트 망목을 통과하지 않도록 네트 에 압력을 가하지 않고 원수를 천천히 유동시켜 조심스럽 게 여과를 진행하였다. POM에 포함된 식물플랑크톤의 종 류를 확인하기 위해 SPOM과 LPOM의 일부를 루골용액 (최종 농도 약 2%)으로 고정한 후 광학현미경 (Olympus BX51, Japan)에서 우점종을 속 수준에서 확인하였다. 부착 조류 (Attached particulate organic matters; AttPOM)의 경 우 배양수조 벽면의 부착조류 군집을 튜브를 이용하여 1 g 이상 직접 채취 후 전처리하였다. 수조 내 동물플랑크톤을 플랑크톤 네트 (망목 100 μm)를 이용하여 충분한 개체수 를 채집 후, 해부현미경을 이용하여 주요 출현종을 직접 분류하여 종별 시료를 채취하였다. 채취된 시료는 동결건 조 후 Kim et al. (2013)에서 제시된 방법을 따라 분석에 필 요한 전처리를 수행하였고, POM 시료의 경우 무기탄소 제 거를 위해 1N HCL을 처리한 후 분석하였다 (Kim et al., 2016).

    처리된 시료는 안정동위원소측정기 (EA-IRMS, UK)를 이용하여 동위원소비를 측정하였고, 측정값은 탄소, 질소 각 표준물질에 대한 천분율 (퍼밀; ‰) 값으로 환산하여 계 산에 이용하였다 (Kim et al., 2013). 모든 배양조에 초대저 수지의 원수가 취수되어 처리, 공급되었으므로 측정된 안 정동위원소 데이터의 배양조 간 차이를 검증하고, 풀링하 여 먹이 기여율을 분석하였다. 또한 저수지 내의 동물플랑 크톤 군집을 배양조의 시료 채집과 동시에 저수지 중심부 에서 채집하여 동일한 방법으로 탄소 및 질소 안정동위원 소를 측정하여 메소코즘 결과와 비교하였다. 저수지의 경 우 배양조에서 출현한 지각류 및 패충류가 출현하지 않아, 동위원소비 분석에 필요한 충분한 양이 채집된 요각류의 식성을 분석하였다.

    3.R 패키지 SIAR를 이용한 믹싱모델의 적용

    R은 무료로 제공되는 통계 및 모델용 소프트웨어로 현 재 생태학 전반에 걸쳐 많은 연구자들이 사용하고 있다 (R Core Team, 2013). 특히, 다양한 데이터 처리, 시각화 및 통계검증에 대한 맞춤형 패키지 제공으로 통계 및 모 델의 비전문가가 손쉽게 데이터 해석을 할 수 있다는 장 점을 가지고 있다. SIAR 패키지는 IsoSource와 같은 기존 의 linear isotopic mixing model과 달리 Bayesian isotopic mixing model을 사용한 해석결과를 제시하며 (Smith et al., 2013), 최근 먹이원 및 오염원 분석에 널리 사용되고 있다 (Sakamoto et al., 2015; Aberson et al., 2016; Colborne et al., 2016; Hundey et al., 2016). 초기 믹싱모델의 경우, 먹 이원의 기여율에 대한 점추정 결과를 제공해 주지만, 안 정동위원소 값에서 추출된 해석값에 대한 불확실성 레벨 (Uncertainty level)이 제공되지 않았다. 반면 최근의 SIAR 과 같은 Bayesian 기반의 믹싱모델의 경우, 불확실성 및 농 도에 따른 모델 결과를 제공해 주며, 비교적 많은 수의 먹 이원에 대해 적용이 가능하다. 특히, 잠재적 먹이원의 기 여율에 대한 통계적 신뢰구간을 제공해 주는 장점이 있 다 (Phillips et al., 2014). SIAR에서 사용하는 model fitting algorithm의 경우 Markov Chain Monte Carlo (MCMC) 모 델을 사용하며, 먹이원의 비율값을 반복하여 추정, 데이터 값에서 확률적으로 일정하지 않은 경우를 제외시켜 준다 (Parnell et al., 2010).

    본 논문에서는 SIAR 패키지에서 제공되는 매뉴얼 (Inger et al., 2010) 및 관련 논문을 바탕으로 사용자가 쉽게 사용 할 수 있도록 실제 국내 저수지에서 측정된 데이터를 예시 로 하여 적용방법을 제시하였다.

    4.안정동위원소 데이터 저장 및 R에서 사용

    SIAR 패키지는 먹이원 분석의 주 대상이 되는 포식자의 안정동위원소비 (data), 먹이원이 되는 후보 생물의 안정동 위원소비 (sources) 및 trophic enrichment factor (TEF) 데이 터를 이용한다. R 및 패키지 사용 시 데이터의 이름은 임 의로 작성이 가능하므로, 복수의 작업시 구별이 가능한 데 이터 이름을 지정하고, 모델 적용시 이에 따른 적절한 데 이터 이름을 설정하여 사용하도록 한다. 포식자와 먹이원 의 경우 각 종류별 3 이상의 반복수를 필요로 하며, TEF의 값은 경험적으로 얻어진 값을 사용할 수 있다. 포식자의 분석은 시공간 또는 특성별 그룹으로 구별하여 비교, 분 석이 가능하다. Table 1은 6월 초대저수지 중심부에서 채 집된 요각류의 식성을 분석하기 위해 포식자 (요각류)의 6 월 안정동위원소비 (3개 시료), 대상 먹이원이 되는 SPOM (POM<50 μm), LPOM (POM>50 μm), Rotifers (윤충류) 의 안정동위원소비의 평균과 표준편차를 입력한 예를 보 여준다. 입력 작업은 엑셀에서 수행하고 이후 txt 형식으로 저장하거나, 데이터 입력 부분을 클립보드에 저장 후 R에 서 입력해 주는 방식을 이용한다 (Table 2).

    5.Bayesian model의 적용과 먹이원 기여율의 해석 (저수지 요각류에 대한 먹이 기여율의 해석)

    Table 3에는 R의 인스톨, SIAR 패키지 불러오기와 이 후 믹싱모델을 이용한 분석에 필요한 명령어를 정리하였 다. 믹싱모델의 결과를 저장 후 (여기서는 model1을 결과 로 사용하였으나 임의의 제목 사용 가능), Fig. 2의 A에 서 D와 같이 구해진 대상 먹이원의 기여율을 다양한 형 태의 차트로 나타내는 것이 가능하다. Fig. 2B는 모델결 과를 진단할 수 있도록 각 대상 먹이원의 기여율 분포의 히스토그램과 각각의 상관관계를 등고선 차트로 나타내 고 구해진 상관관계수를 표시해 준다. 먹이원 기여율의 평 균은 model1$output 명령어를 사용하여 출력이 가능하 며, fix (out) 명령어를 이용하여 모델결과값의 매트릭스 배 열 확인이 가능하다. 이 결과를 확인 후 해당 열에 해당하 는 먹이원 종류의 평균값은 mean (out[,1]); 제 1열-본 예 시의 경우 SPOM-의 평균값을 구할 수 있다. 주어진 먹 이원 기여율의 평균값을 계산하면 부영양화 저수지에 서 식하는 요각류의 먹이원 기여율은 SPOM이 36%, LPOM 이 28%, 윤충류가 36%로, 요각류의 먹이원 비중은 SPOM 과 윤충류가 상대적으로 높다고 할 수 있다. 믹싱모델의 결과값은 히스토그램과 비율을 나타내는 막대 차트를 통 해 신뢰구간의 분포 경향을 확인할 수 있다 (Fig. 2C). 특 히, siarproportionbygroupplot(model1,prn=TRUE,probs =c (0.1,50,75,95))의 명령어를 이용해 50, 75 및 95%의 신 뢰구간을 확인할 수 있으며, 계산값의 평균은 선으로 표 시된다 (Fig. 2D). 이렇게 구해진 해석 결과에 따라, 저수지 에서 채집된 요각류와 먹이원의 탄소, 질소 안정동위원소 비를 이용한 믹싱모델의 적용 결과, 크기가 50 μm 이하의 SPOM과 윤충류의 기여율이 다소 높지만, 세 종류의 먹이 원에 대해 뚜렷한 먹이 선택성은 존재하지 않는 것으로 판 단할 수 있다.

    결과 및 고 찰

    메소코즘 배양조를 가동한 기간 동안 동물플랑크톤이 증가한 배양조들의 주요 수질 항목에는 큰 차이가 없는 것 으로 나타났다 (Table 4). 모든 배양조에서 수온은 2월 최 초 가동 시 3.2~4.6℃의 분포를 보였으나, 시료가 채집된 6월에는 모든 배양조에서 24℃ 이상으로 상승하였다. 본 실험에서 먹이원으로 고려된 POM에 포함된 우점 식물플 랑크톤은 4월과 5월에는 Oscillatoria sp.였으나, 6월 이후 Microcystis spp.가 증가하여 먹이원의 유입원인 초대저수 지에서 조류생체량의 80% 이상을 차지하고 있는 것으로 분석되었다. 따라서 본 실험에서 분석된 부유성 POM, 특 히 LPOM은 대부분 Microcystis spp.가 포함된 것으로 판 단된다.

    부영양화된 저수지인 초대저수지의 경우 연중 윤충류 가 우점하며 요각류가 일부 출현하였으나, 어류 포식압이 배제된 배양조의 경우 D. galeata와 요각류가 높은 개체군 밀도를 형성하였고, S. vetulus 역시 배양조에 따라 리터당 20개체 이상의 높은 개체군 밀도를 형성하였다. 반면, 패충 류의 경우 지각류와 요각류에 비해 낮은 개체군 밀도를 나 타냈다 (Fig. 3). 배양조에 형성된 먹이망의 구성원은 먹이 원 포함 δ13C값은 -19.1‰에서 -24.0‰ 범위를 나타내 었다. δ15N값의 경우, 5.1‰에서 11.8‰의 범위를 나타내었 으며, SPOM에서 가장 낮은 반면, D. galeata에서 가장 높 게 나타났다 (Fig. 4). 일반적으로 영양단계가 한 단계 상승 함에 따라 질소 동위원소비가 3.4‰ 증가하는 것으로 알려 져 있으며 (Peterson and Fry, 1987), 본 결과에서도 지각류 를 포함한 동물플랑크톤에서 높은 질소 안정동위원소비가 관찰되었다.

    배양조 내의 먹이원의 δ13C값은 먹이원 종류에 따라 유 의한 차이를 보였으며, 특히 AttPOM의 경우보다 무거운 값을 가지고 있는 것으로 나타났다 (Fig. 5). 여과를 통해 크기로 분류한 부유성 POM의 경우에도 유의한 차이를 보 였으나, 본 분석에서는 크기에 따른 종동정을 수행하지 않 아 이들의 차이에 대해서는 향후 추가적인 분석이 필요할 것으로 사료된다. 먹이원의 δ15N값 역시 AttPOM에서 높 은 값을 나타내었고, 부유성 POM의 경우 크기에 따른 유 의한 차이는 없는 것으로 나타났다.

    배양조에서 증가한 주요 동물플랑크톤에 대한 먹이 기 여도를 믹싱모델을 통해 파악하여, 이들의 섭식 특성을 파 악하였다 (Fig. 6). 국내 호소 및 하천생태계에 널리 분포하 는 대표적인 대형 지각류인 D. galeata의 경우 크기가 작은 SPOM을 주로 섭식하며 Microcystis spp.의 군체를 포함하 는 LPOM과 AttPOM은 기여율이 각각 3%, 2%로 나타나 거의 섭식하지 않는 것으로 분석되었다. 기여율에 다소 차 이는 있었으나, 패충류의 경우도 D. galeata와 유사한 섭 식 성향을 나타내었다. 반면 요각류의 경우 배양조에서는 저수지와 달리 AttPOM을 주로 섭식하는 것으로 분석되었 다. 대상 동물플랑크톤 중 S. vetulus는 유일하게 LPOM을 주요 먹이원으로 섭식하는 것으로 분석되었으며, 평균 먹 이 기여도는 SPOM이 46%, LPOM이 48%로 유사한 비중 을 차지하였고, AttPOM의 경우 1% 이하인 것으로 분석되 었다.

    지각류의 섭식 성향은 녹조발생과 연관하여 특히 녹조 발생시 군체를 형성하는 MicrocystisAnabaeana와 같 은 남조세균 군체의 섭식 여부에 대해 연구가 이루어져 왔다. 국내 대형 저수지에서 녹조현상이 발생할 경우, 특 히 Microcystis가 번성할 경우 D. galeata를 포함한 동물플 랑크톤이 직접 이용하기 어렵다는 점이 탄소 안정동위원 소비 차이의 근거로 제시되었다 (Lee et al., 2010). 본 연구 결과에서도 믹싱모델을 적용한 결과, 배양조에서 증가한 Microcystis에 대한 D. galeata의 먹이 기여율이 낮게 분석 되어 기존의 가설을 지지하는 것으로 나타났다. 반면, 동위 원소 추적자를 이용하여 섭식관계를 분석한 결과 DaphniaMicrocystis를 먹이로 이용하고 있다는 상반된 결과 역 시 보고되고 있고 (Yu et al., 2013), 다양한 현장 섭식 실험 을 통해서도 유사한 결과들이 보고되고 있어 (Ekvall et al., 2014), 대형 지각류 Daphnia의 남조세균의 섭식 효율은 섭 식에 영향을 미칠 수 있는 다양한 환경요인을 고려한 추가 연구가 필요할 것으로 사료된다.

    패충류는 담수와 건조가 반복되는 논 생태계에서 빈번 히 관찰되는 갑각류로 (La et al., 2015), 섭식 성향을 포함 담수생태계와 관련한 이들 개체군 생태에 대한 국내 연구 결과는 전무한 수준이다.

    Simocephalus 속은 습지에서 주로 서식하며, Daphnia 와 유사한 체장인 대형 지각류이다. 유영과 부착의 두 가 지 습성을 동시에 나타내며, 수초 등에 부착하여 생활하 며 물리적인 자극에 의해 유영 행동이 유도된다 (Choi et al., 2012). 본 연구에서 분석된 S. vetulus는 AttPOM에 대 한 섭식이 미미한 것으로 나타나, 비록 부착성을 나타내나 부착조류 등의 먹이원보다는 수중의 부유성 먹이를 여과 하여 섭식하는 것으로 판단되어 Daphnia와 같은 유영성 지각류와 먹이경쟁 관계에 있는 것으로 여겨진다. 또한 S. vetulus의 경우 Microcystis와 같이 대형 먹이원에 대한 섭 식 능력이 있는 것으로 나타났다.

    본 연구결과는 어류 섭식이 배제되고 기초 환경이 조절 된 상황에서 주요 대형 지각류의 섭식 성향을 분석하여 제 시하였지만, 일정 기간 배양 후 일회성 분석을 실시하여 배양조에 따른 세부적인 먹이조건의 변화 및 대상 동물플 랑크톤의 상호작용 및 먹이원 선택의 메커니즘을 구체적 으로 해석하기에는 한계가 있다. 향후 다양한 환경요인 및 생물학적 상호작용을 고려한 메소코즘 실험계와 안정동위 원소비를 이용한 믹싱모델을 적절히 활용한다면 부영양화 생태계 먹이망에서의 물질순환에서의 동물플랑크톤의 역 할에 대한 보다 자세한 정보들이 구축되리라 여겨진다.

    적 요

    탄소와 질소 안정동위원소비를 이용한 먹이망 구조 해 석 기법은 수생태계 연구에서 폭 넓게 활용되고 있으며, 먹이원의 정량적 기여율을 분석하는 믹싱모델에 적용될 수 있다. 본 연구에서는 Bayesian 모델을 이용한 믹싱모델 의 적용이 가능한 통계 패키지 (R, SIAR package)의 사용 방법을 제시하고, 사용 예로 저수지 및 메소코즘 배양조에 서의 동물플랑크톤과 먹이원의 탄소, 질소 안정동위원소비 를 이용한 섭식 성향 분석 방법 및 결과를 제시하였다. 분 석 결과, 국내 저수지 및 대형하천 등에서 주로 우점하는 Daphnia galeata는 소형의 POM (<50 μm)을 주로 섭식 하는 것으로 나타나, 부영양화된 환경에서 녹조 발생시 먹 이로의 활용이 용이하지 않은 것으로 나타났다. 논 생태계 등에서 빈번히 출현하는 패충류의 경우 D. galeata와 유사 한 섭식 성향을 나타내었다. 반면 습지 등에서 주로 출현 하는 Simocephalus vetulus의 경우, 부착성 POM이 아닌 부 유성 POM을 주로 섭식하며 Microcystis를 포함하는 대형 의 POM (>50 μm)을 섭식하는 것으로 분석되었다.

    사 사

    이 논문은 2016년 순천대학교 학술연구비로 연구되었습 니다.

    Figure

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    Design of mesocosm tanks (phytoplankton supply system to zooplankton culture tank).

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    Results of mixing model for cyclopoid copepods in Chodae Reservoir (June) obtained from SIAR package of R software.

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    Mean (○), median (line), 75% (box) and minimum and maximum individual density of major zooplankton species in the mesocosm tanks in June.

    KSL-49-279_F4.gif

    δ13C and δ15N values of sources, small sized POM (SPOM), large sized POM (LPOM), and attached POM (AttPOM), and consumers in the mesocosm tanks in June.

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    Comparison of δ13C and δ15N values of POM (SPOM), large sized POM (LPOM), and attached POM (AttPOM) in the mesocosm tanks in June.

    KSL-49-279_F6.gif

    Combination of estimated source proportions (0-1) for major zooplankton groups in mesocosm tanks in June. Lines and boxes indicate averages, 50, 75, and 95% Bayesian credibility intervals for means.

    Table

    Example of data preparation for mixing model in SIAR.

    Process of data input for SIAR model.

    R commander for SIAR package and model processes.

    Water quality in mesocosm tanks during the experiment (Feb.~June 2014).

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