Journal Search Engine
Search Advanced Search Adode Reader(link)
Download PDF Export Citaion korean bibliography PMC previewer
ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.49 No.4 pp.334-342
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2016.49.4.334

Distribution and Food Source Analysis of Galerucella nipponensis Laboissiere

Jong-Yun Choi*, Seong-Ki Kim1, Yong-Su Kwon, Nam-sin Kim
National Institute of Ecology, Seo-Cheon Gun, Chungcheongnam province 33657, Republic of Korea
1Nakdong River Environment Research Center, Goryeong-Gun, Gyeongsangbuk-do 40103, Republic of Korea
Corresponding author: +82-41-950-5351, +82-41-950-5954, jyc311@nie.re.kr
October 28, 2016 December 20, 2016 December 26, 2016

Abstract

In this study, we explain the environmental variables that mainly influence the spatial and seasonal pattern of Galerucella nipponensis in 38 wetland and stream located at mid-low Nakdong River. G. nipponensis were found at total of 32 wetland, was strongly positively correlated with the biomass of Trapa japonica. (t=2.173, r2=0.013, P<0.05). In result of seasonal distribution during 3 years, the largest density of G. nipponensis adult were observed in summer (7~8 months), egg and larva was recorded in only early spring (4~5 months). Rainfall were negatively related with the seasonal distribution of G. nipponensis. They were more abundant in dry season (2015 year) than rainy seasons (2013~2014 year). Stable isotope analysis showed that the G. nipponensis consumed as food source no submerged leaf of T. japonica than other plant. However, utilization of T. japonica on Galerucella nipponensis were not influence to plant biomass and/or species composition in vegetated bed. Those considered as adaptive strategies for sustainable habitat maintenance that because T. japonica use as not only food source but also their lives for G. nipponensis.


일본잎벌레 (Galerucella nipponensis Laboissiere)의 분포와 먹이원 분석

최 종윤*, 김 성기1, 권 용수, 김 남신
국립생태원 생태평가연구실
1국립환경과학원 낙동강물환경연구소

초록


    서 론

    수생식물은 다양한 수서동물 (Aquatic animal)을 위한 서 식처를 제공할 뿐만 아니라 (Jeppesen et al., 1998; Lodge, 2001), 먹이원으로서 활용되는 등 담수생태계 내에서 중요 한 역할을 수행한다 (Lake et al., 2002). 수생식물은 종류나 생활사에 따라 다양한 구조와 형태를 가지며, 이러한 탓에 식생대 내 다양한 수생식물이 구성될수록 복잡한 구조를 가지는 것으로 알려져 있다 (Cattaneo et al., 1998). 복잡한 서식처 구조는 어류 등 포식자의 피식자 탐색을 제한하여 피식자의 생존율을 높이며, 동시에 포식자에게는 먹이원을 지속적으로 유지시켜 ‘포식자-피식자’ 간의 공존을 이끈 다 (Meerhoff et al., 2007). 최근에는 수생식물의 잎이나 줄 기 표면에 부착하여 살아가는 종 (플랑크톤이나 미소갑각 류)에 대한 연구가 활발하게 진행되고 있으며 (Choi et al., 2014), 서식처로서의 활용뿐만 아니라, 수생식물의 줄기나 잎을 먹이원으로 활용하는 생물에 대한 관심도 높아지고 있다. 동물에 대한 수생식물의 섭식은 수생식물의 생체량 이나 물리적인 서식처 구조의 변형을 유도하는 주요한 요 인이기 때문에, 전술한 식생대의 효과를 상쇄시켜 서식 동 물들의 분포나 상호작용에 영향을 미칠 수 있다. 이와 비 슷하게, 해양 생태계에서는 수초 (특히, Seagrass 등)가 어류 나 무척추동물 등의 주요 먹이 자원으로 활용되며 (Kirsch et al., 2002), 이와 관련한 “초식동물-수생식물 간 상호작 용”에 대해 잘 알려져 있다. 그러나, 담수 생태계에서는 수 생식물을 먹이원으로 이용하는 동물이 있음에도 불구하 고, 식물과 연관된 해당 동물의 생태나 분포 등에 대해 상 대적으로 덜 알려진 편이다.

    일본잎벌레 (Galerucella niponensis)는 시베리아, 한국, 일본 등지에서 주로 분포하며, 순채 (Brasenia schreberi Nymphaeaceae)나 마름 (Trapa japonica Flerov) 등의 수생 식물을 먹이원으로 활용하는 것으로 알려져 있다 (Tanaka and Nakasuji, 2002). 그러나 순채는 우리나라에서 멸종위 기 2급으로 지정될 정도로 희귀하여 분포가 제한되지만, 마름은 습지 등 물이 정체된 수역에서 빈번하게 출현하여 일본잎벌레의 분포와 연관성을 가질 수 있다. 일부 겨울철 기온이 상대적으로 높은 지역의 경우, 일본잎벌레 개체들 이 동면하기도 하며 이듬해 봄에 동면한 개체들이 침수하 지 않은 잎에 알을 낳아 한 계절의 생애가 시작된다. 일본 잎벌레의 성체뿐만 아니라 유생도 마름 잎을 섭식하는 것 으로 알려져 있으며, 물속에 침수된 잎이나 줄기 등은 섭 식하지 않는 특징을 가진다 (Ikeda and Nakasuji, 2002). 일 본잎벌레의 모든 성장단계가 마름의 잎에서 이루어지는 탓에 일본잎벌레의 분포나 발달은 숙주식물의 풍부도에 따라 평가되기 쉽다. 일본잎벌레는 우리나라의 다양한 장 소에서 목격되었음에도 불구하고 (주남저수지, 볼음도 등; Park et al., 2010; Ahn and Park, 2012), 연구가 매우 부족한 실정이며, 대부분의 일본잎벌레에 대한 연구는 일본에서 수행되었다. 우리나라에서 마름은 예전부터 식용으로 이용 되었으며, 목걸이를 만드는 등의 문화적인 요소가 가미되 어 있는 점을 감안할 때, 마름은 상당히 오랫동안 우리나 라에 자생하면서 일본잎벌레와 견고한 상호작용을 가졌을 것으로 예상된다. 일본잎벌레에 대한 마름의 섭식은 식생 대 내 수생식물의 생물량 및 구성 등을 변화시켜 추후에는 식생대에서 서식하는 다양한 동물들의 분포에 영향을 미 칠 수 있기 때문에 일본잎벌레와 마름간 상호작용에 대한 연구가 필요한 실정이다.

    본 연구에서는 낙동강 유역권 내 담수생태계 (습지 및 하천)에서 환경 요인 및 수생식물의 풍부도에 대한 일본 잎벌레의 개체군 동태의 영향을 조사하였다. 낙동강 유역 은 범람이 빈번하고, 침수가 어려운 탓에 이 지역을 중심 으로 다양한 습지 및 하천이 산포하고 있다 (Son and Jeon, 2003). 특히 습지는 수체의 흐름이 거의 없고 수심이 얕은 탓에 다양한 수생식물이 우점하고 있는 특징을 가진다. 이 중에서 마름은 대부분의 수역에서 빈번하게 관찰된다. 일 본잎벌레는 유생에서 성체까지 모두 마름의 잎을 섭식하 고, 산란장소로 이용하기 때문에 숙주식물의 풍부도에 따 라 평가되기 쉬운 특징을 가진다. 본 연구 결과는 국내외 로 다양하게 제시되었던 ‘수생식물과 초식동물 간 상호작 용’의 한 경우로 연구하기에 적당하며 향후 이 분야 연구 에 추가적인 정보를 제공할 수 있을 것으로 사료된다.

    재료 및 방 법

    1.조사 지점 현황

    낙동강은 우리나라에서 가장 유역면적이 가장 긴 강으 로 (유역면적 2만 3384 km2), 태백시에 있는 황지연못을 발 원지로 한다. 낙동강은 한반도의 동남쪽에 위치하며 대부 분이 평야지대로서 빈번한 범람과 토양 배수가 좋지 않아 다른 지역보다 많은 물 웅덩이 (습지)가 분포하고 있다. 낙 동강 주변 토지의 대부분은 물빠짐이 좋지 않아 다양한 형 태의 물웅덩이가 산재하고 있으며, 특히 남강과 낙동강 합 류지점에서는 습지와 둠벙이 집중되어 있다 (Son and Jeon, 2003). 이 지역에 위치한 습지에서는 갈대 (Phragmites communis Trin.), 털물참새피 (Picris hieracioides L.), 생이 가래 (Salvinia natans L. All), 마름 (Trapa japonica Flerow), 붕어마름 (Ceratophyllum demersum L.) 등과 같은 수생식 물이 주로 출현한다 (Choi et al., 2014). 본 연구의 조사 지 역인 경상남도에는 164개의 습지나 저수지 등이 분포하 는 것으로 파악되었으나 (Choi et al., 2014a), 본 연구에서 는 수생식물이 매년 지속적으로 다양하게 출현하는 지역 을 중심으로 38개의 습지와 하천을 선정하여 2013년 5~6 월에 집중적으로 조사를 수행하였다 (Fig. 1). 하천을 조사 지역으로 선정한 것은 일본잎벌레가 정체된 수역 외 분포 할 가능성을 염두에 둔 것이다.

    2.환경 요인 측정 및 일본잎벌레 조사

    일본잎벌레의 분포에 영향을 미치는 요인을 조사하기 위해, 다양한 환경 요인 및 수생식물에 대한 조사가 수행 되었다. 환경 요인 중 수온, 용존산소, 전기전도도, pH, 탁 도 등의 항목은 현장에서 직접 측정되었으며, 엽록소a (Chlorophyll.a), 총 질소 (TN), 총인 (TP) 등은 원수 취수 후 실험실에서 분석되었다. 수온과 용존산소는 DO meter 를 이용하여 측정하였으며 (YSI DO Meter; Model 58), pH 와 전기전도도는 각각 pH 측정기 (Orion pH Meter; Model 58)와 전기전도도 측정기 (Fisher Conductivity meter; Model 152)를 이용하여 측정되었다. 탁도는 각 습지에 서 원수 100 mL를 채수한 후, 실험실로 운반하여 탁도측 정기 (Model 100B)를 이용하여 측정되었다. 엽록소a, TN, TP 등의 항목은 Wetzel and Likens (2000)의 방법에 따라 spectrophotometer 를 이용하여 측정되었다.

    각 습지에서 일본잎벌레의 개체수 조사는 0.5×0.5 (m) 방형구를 이용하였다. 각 습지에서 일본잎벌레 개체수의 대표성을 얻기 위해 방형구 조사는 총 3번 수행되었으며, 방형구 안에 있는 모든 개체수를 계수한 후 3번의 평균값 을 산출하였다. 일본잎벌레의 계수 후, 각 방형구 안에 있 는 수생식물을 모두 채집하여 출현종수의 파악과 건중량 측정을 위해 활용하였다. 종에 따라 구분된 수생식물은 각 각 60℃에서 48시간 동안 건조되었으며, 각 습지에서 수생 식물의 풍부도를 비교하기 위한 데이터로서 이용되었다. 일본잎벌레의 분포에 영향을 미치는 요인을 분석하기 위 해, 조사된 ‘일본잎벌레의 개체수’와 ‘환경요인 및 수생식 물 건중량’ 간에 상관분석 (correlation analysis)을 수행하였 다. 그러나 영양염류 (TN, TP)의 경우, 일부 습지에서 분석 에 오류가 있거나, 조사되지 않아 상관분석에서 제외시켰 다.

    기존 문헌에서, 우리나라는 강우량이 여름에 집중되며, 가을 또한 여름 강우에 영향을 받기 때문에 (Choi et al., 2011), 생물상의 계절적 분포는 여름 강우에 뚜렷하게 영 향받는다. 본 연구에서 또한 일본잎벌레의 계절적 분포에 대한 강우량의 영향을 파악하기 위해 선 조사된 38개의 습 지 중 일본잎벌레의 풍부도가 가장 높은 번개늪에서 추가 적인 조사를 수행하였다. 또한 일본잎벌레의 섭식 현황을 분석하기 위해 수생식물 등 다양한 잠재적 먹이원과 관계 를 조사하였다. 2013년 3월부터 2015년 10월까지 약 3년 간 2주 간격으로 수생식물과 일본잎벌레에 대한 조사가 수 행되었으며, 전술한 조사와 마찬가지로 0.5×0.5 (m)의 방 형구를 통해 개체수가 산출되었다. 계절 조사에서 일본잎 벌레의 개체수는 성체, 유생, 알로 구분하여 계수되었으며, 조사 후 각 방형구 내에 있는 마름은 모두 채집되어, 60℃ 에서 48시간 동안 건조시켜 건중량을 산출하였다. 번개늪 에서는 마름 외 수생식물의 현존량은 매우 미비하여 조사 되지 않았다.

    3.안정동위원소 분석

    일본잎벌레의 먹이원 분석을 위해 잠재먹이원 (마름 줄 기, 잎, 마름 표면 유기물, 갈대 등)과 일본잎벌레의 체내 안정동위원소 분석을 수행하였다. 안정동위원소 분석은 2014~2015년 봄철 (5월)에 수행되었으며, 대표성을 산출 하기 위해 4~6개 샘플을 채집하였다. 각 잠재먹이원 중 마 름 잎과 줄기는 가위로 잘라 마련하였으며, 특히 마름 잎 의 경우 침수된 아랫부분과 침수되지 않은 윗 부분으로 절 개하여 분석에 활용하였다. 이는 일본잎벌레가 주로 침수 되지 않은 마름 잎 위에서 주로 생활함을 감안하여 침수되 지 않은 부분을 주 먹이원으로 활용할 가능성을 염두에 둔 것이다. 털물참새피는 침수에 따라 구분하지 않고 지상부 를 잘라 분석에 활용하였다. 또 다른 잠재먹이원인 부착입 자 유기물은 (epiphytic particulate organic matter, EPOM)은 물속에 침수된 마름 잎을 잘라, 솔로 표면을 긁어서 증류 수에 희석시킨 후 150 μm 여과지에 여과시킨 후 건조하였 다. 채집된 부착입자 유기물 시료는 무기탄소를 제거하기 위해 1 mol L-1 염산 (HCL)에 24시간 동안 담든 후, 증류수 로 3~4번 정도 세척하여 분말 형태로 만들었다. 일본잎벌 레는 채집 도구 (지름, 20 cm, 길이, 10 cm)를 이용하여 채 집되었으며, 채집 후 지방성분을 제거하기 위해 Methanol, chloroform 및 water (2 : 1 : 0.8) 혼합액에 24시간 처리한 후 증류수로 세척하였다. 세척한 시료는 60℃에서 48시간 정 도 건조시킨 후, 분말 형태로 준비하였다.

    준비된 분말 형태의 시료는 1.0~1.5 mg를 tin capsule 에 넣고 밀봉하여, 안정동위원소 질량분석기 (CF-IRMS, Micromass isoprime)를 이용하여 탄소와 질소 안정동위원 소비를 측정하였다. 잠재먹이원과 소비자 동물군이 가지는 안정동위원소비 값은 표준물질 (탄소의 경우 PDB, 질소의 경우 air N2)에 대한 시료의 비 값 변위를 천분율 (‰)로 나 타내어 기호 (δ)로 표현하였다.

    δ X ( % ° ) = [ ( R sample /R standard ) 1 ] × 1000

    여기서 X는 13C 또는 15N이며, R은 13C : 12C 혹은 15N : 14N 을 가리킨다.

    시료 분석 전 동위원소 비 값을 알고 있는 UREA를 이 용하여 20회 이상의 반복실험에서 얻어진 값들에 대한 표 준편차는 δ13C가 0.1‰ 그리고 δ15N이 0.3‰ 이하를 나타 내었다.

    결과 및 고 찰

    1.일본잎벌레의 공간 분포 특성

    조사기간 동안, 일본잎벌레는 38개의 조사지역 중 총 32 지점에서 출현하여, 낙동강 유역 내 습지에서 빈번하게 관 찰되는 것으로 나타났다 (Fig. 1과 Table 1). 이들은 수표면 에 수생식물의 피도가 높은 정체된 수역에서 주로 관찰되 었으며, 수생식물이 적고 흐름을 가진 하천이나 강 등 정 수역에서는 거의 나타나지 않았다. 마름을 비롯한 수생식 물이 하천이나 강과 같은 환경에서 성장이나 발달이 어렵 기 때문에 수생식물을 산란터와 먹이원으로 활용하는 일 본잎벌레의 서식에 어려움을 가져오는 것으로 사료된다. 일본잎벌레는 알에서부터 성체까지 오직 마름의 침수되 지 않은 잎에서 생활하기 때문에 마름의 생체량과 연관되 는 것으로 알려져 있다 (Tanaka and Nakasuji, 2002). 본 연 구에서 조사된 일본잎벌레의 개체수 또한 마름의 생물량 과 밀접하게 연관되었으며 (r2=0.803, d.f.=1, F=31.22, p=0.01; Table 2), 다른 환경 요인에 의해서는 영향이 거의 없었다. 영양염류 (TN, TP) 값의 측정 오류로 인해 조사 지 역 전부를 반영할 수는 없지만, 일본잎벌레가 높은 개체수 가 관찰된 습지의 경우, 영양염류 값이 높은 것을 확인할 수 있다. 특히 1, 19, 20, 21번 습지의 경우, 200개체 이상의 일본잎벌레가 관찰된 동시에 TN이나 TP와 같은 영양염류 가 매우 높은 것으로 나타났다. 국내의 경우, 대부분의 습 지나 둠벙 주변이 농경지인 탓에 영양염류의 유입이 매우 풍부하며, 수생식물이 쉽게 우점할 수 있는 환경이다. 우리 나라는 여름에 강우량이 많고 다른 계절에 적은 탓에 여름 강우를 저장하기 위한 습지나 둠벙 등이 다른 국가와 비교 할 때 월등히 많다. 특히 마름은 영양염류가 풍부한 환경 에서 주로 성장 및 발달되기 때문에 (Hoque et al., 2001) 국 내에서 매우 빈번하게 관찰되는 수생식물 중 하나이다. 결 과적으로, 국내에 분포하고 있는 1) 습지 내 영양염류가 높 은 점과 2) 마름의 출현비율이 높은 점을 감안하면, 일본잎 벌레는 낙동강 유역권뿐만 아니라 국내 대부분의 지역에 서 관찰될 가능성이 높다.

    2.일본잎벌레의 계절 분포와 먹이원

    Fig. 2은 38개의 조사지역 중, 일본잎벌레의 개체수가 가 장 풍부한 번개늪에서 추가적으로 조사된 3년간의 강우량, 마름 건중량, 일본잎벌레의 계절별 분포 변화를 보여준다. 여름철 강우량의 집중 양상은 우리나라를 포함한 동아시 아 지역의 대표적인 기후 조건이며 (6~7월, 평균 강우량의 47%), 플랑크톤 등 다양한 생물들의 계절분포를 결정하는 주요 요소이다. 본 연구를 수행한 연도 또한 강우량이 여 름에 주로 집중되었으며, 다른 계절에는 상대적으로 적었 다. 특히 2013년 여름에는 조사기간 중 가장 높은 강우량 인 157 mm가 기록되었으며, 10월까지 지속적인 강우 양상 을 보였다. 2014년 여름에는 강우량이 전년도보다 상대적 으로 낮았으나, 강우 빈도는 매우 높았다. 대조적으로 2015 년 여름에는 강우량과 강우빈도는 상대적으로 낮은 양상 을 보였다.

    강우량의 계절별 변화는 마름과 일본잎벌레의 생체량 과 개체수에 뚜렷하게 영향을 미치는 것으로 나타났다 (Fig. 2a). 마름은 봄 (15~17℃, 4월)부터 성장하기 시작하 여 7~8월에 최대 성장을 보였으며, 이와 같은 계절 분포 양상은 조사기간 동안 공통적으로 관찰되었다. 연별로 살 펴보면, 2015년에 마름의 건중량은 8월에 평균 162g m-0.5 로 매우 높은 성장을 나타났으나, 강우량과 강우빈도가 높 은 2013년과 2014년에는 상대적으로 낮은 성장 및 발달을 보였다. 이와 연관되어 일본잎벌레 또한 마름과 비슷하게 봄부터 성장하기 시작하여 여름철에 최대 개체수를 나타 냈다 (Fig. 2b). 일본잎벌레의 성체는 강우량이 상대적으로 낮은 2015년 여름에 평균 151개체로 높았으나, 2013년과 2014년에는 각각 90과 91개체로 2015년보다 상대적으로 낮았다. 강우량에 대한 영향을 살펴보면, 일본잎벌레의 성 체는 2013년 6월에 113개체였던 것이 강우량 발생 후 76 개체로 급감하였으며, 2014년 또한 7월에 132개체였던 것 이 강우량 발생 후 54개체까지 감소되는 양상이 공통적으 로 나타났으며, 이후 안정된 환경에서 다시 개체수의 증가 가 관찰되었다. 일본잎벌레의 성체와 다르게 알과 유생은 주로 봄철에만 분포하였으며, 여름 이후에는 거의 관찰되 지 않았다.

    잎본잎벌레는 알부터 성체까지 마름의 잎에서 생활하 는 특성 탓에 강우량과 같은 물리적인 교란에 쉽게 영향을 받는 것으로 사료된다. 여름철에 수생식물은 수표면에 매 우 높은 밀도로 밀집하여 분포하기 때문에 여름철에 집중 된 강우에도 물 안에 서식하는 생물들은 거의 영향을 받지 않는 것으로 알려져 있지만 (Choi et al., 2015), 일본잎벌레 는 수표면 위 공간에서 서식하기 때문에 강우와 같은 물리 적인 교란에 취약할 수 있다. 특히, 성체의 경우 강우 발생 시 일부 개체가 이동하여 교란을 최소화려는 움직임을 보 였으나, 알이나 애벌레의 경우, 강우 발생에 쉽게 손상되는 것으로 관찰되었다. 그러나, 일본잎벌레가 연중 다세대교 번을 하는 종임을 감안할 때 알이나 애벌레의 생산이 지속 적이고 많이 이루어지기 때문에 여름 강우와 같은 교란에 취약할 수 있지만, 여름 이후 수체가 안정될 때 다시 개체 수를 비교적 쉽게 회복할 수 있는 것으로 사료된다.

    안정동위원소 분석을 활용하여 일본잎벌레의 섭식현황 을 분석한 결과, 일본잎벌레는 주로 마름 잎을 섭식하는 것으로 나타났다 (Fig. 3). 일본잎벌레는 질소 (δ15N )값은 6.6~9.2‰의 범위를 나타냈으며, 잠재먹이원인 마름은 침 수된 부분과 침수되지 않은 부분 각각 4.7~5.6, 2.4~3.9‰ 의 범위를 나타내었다. 일본잎벌레의 탄소 (δ13C)값은 - 26.1~ -24.6‰의 범위를 나타냈으며, 마름 잎의 침수된 부분과 침수되지 않은 부분은 2.2~5.6‰의 범위로 비슷했 다. 조사된 두 연도간에 일본잎벌레와 잠재먹이원의 안정 동위원소 비는 비슷한 값을 나타냈으며, 잠재먹이원으로 채집된 요인들은 일반적인 ‘생산자’ 위치에 해당하는 값이 었다. 소비자의 안정동위원소 비 값은 섭식하는 먹이원 비 값에 대해 영양단계 당 δ13C 값은 1‰ 이내, δ15N 값은 3‰ 정도 높아지는 동위원소 분별효과를 가지는 점을 감안하 면 (Lee et al., 2002), 일본잎벌레는 다른 잠재먹이원보다 침수되지 않은 마름 잎을 먹이원으로 활용하는 것으로 사 료된다. 기존 문헌에서는 일본잎벌레가 마름 잎과 연관성 을 가지는 것으로 연구되었으나 (Ikeda and Nakasuji, 2002; Tanaka and Nakasuji, 2002), 뚜렷한 결과가 제시되지 않았 다. 본 연구에서 화학적 분석 방법을 이용하여 분석한 결 과, 일본잎벌레는 마름 잎을 먹이원으로 의존하는 것으로 밝혀졌다. 그러나 마름 외 다른 수생식물이나 잎에 부착된 조류 (Algae) 등은 마름보다 더 무거운 값을 가져 마름잎벌 레의 먹이원으로의 활용성은 낮은 것으로 판단되었다.

    3.일본잎벌레의 섭식이 식물상 분포에 미치는 영향

    국내에서 일본잎벌레는 주로 정체되어 있는 수역에서 관찰되었다. 일본잎벌레가 마름이나 순채 등의 수생식물 을 산란처인 동시에 먹이원으로 활용하기 때문에 마름의 출현 현황과 밀접하게 관련되었으며 (Ikeda and Nakasuji, 2002에서도 이를 언급), 이를 포함하여 흐름이나 강우와 같은 물리적은 교란 또한 일본잎벌레의 분포에 영향을 주 는 것으로 나타났다. 정체된 수역 내에서 일본잎벌레는 마 름 외 다른 수생식물에 대한 의존도가 낮았으며, 마름의 잎을 주 먹이원으로 활용하는 것으로 분석되었다. 그러나 식물을 섭식하는 다른 동물들과 다르게 일본잎벌레는 마 름 잎에 대한 손상을 최소화하려는 움직임을 보였다. Fig. 4를 보면 일본잎벌레가 서식하는 마름 잎에는 이들의 섭 식으로 인해 구멍이 나 있을 뿐 마름 잎이 고사하거나 심 각하게 영향을 받은 흔적은 거의 없다. 더욱이 일본잎벌레 의 높은 성장에도 불구하고 마름의 생물량은 조사기간 동 안 비슷한 계절 분포가 관찰되었다. 즉 마름에 대한 일본 잎벌레의 섭식은 마름의 성장이나 발달에 뚜렷한 영향을 주지 않는 것으로 나타났다.

    마름의 잎은 일본잎벌레의 먹이원으로 활용되기는 하지 만, 동시에 산란처를 제공하기 때문에 부분별한 마름 잎의 소비는 이들의 산란터를 손상시킬 수 있다. 이 때문에 일 본잎벌레는 자신이 서식하는 마름을 최소한으로 섭식 등 의 영향을 주면서 손상을 최대한 낮추는 것으로 사료된다. Griffiths (1975)은 ‘포식자-피식자간 이론’에서, 포식자는 세력권 내에서 큰 먹이원을 먼저 섭식하면서 작은 피식자 의 성장과 번식을 유도한다고 제안하였다. 또한 잡식성의 성향을 가진 포식자는 성장 시기에는 주로 식물성 먹이를 섭식하다가, 산란 시기가 되면 동물성 먹이를 주로 섭식 하여 에너지를 충분히 확보한다 (Gillespie and McGregor, 2000). 일본잎벌레 또한 전술한 연구와 마찬가지로 마름 잎의 손상을 최소화하여 먹이원을 지속가능하게 유지하고 산란터를 충분히 확보하려는 전략을 가지는 것으로 사료 된다.

    결과적으로, 마름에 대한 일본잎벌레의 섭식이 마름의 생물량 변화에 미치는 효과가 미비하기 때문에 일본잎벌 레의 성장과 발달은 수생식물의 생물량과 종조성에 영향 을 미치지 못하는 것으로 사료되었다. 수생태계 내에서 수 생식물은 플랑크톤이나 저서무척추동물의 생활터전을 위 한 서식처로서 활용되기 때문에 (Manatunge et al., 2000; Meerhoff et al., 2000; Cheruvelil et al., 2002), 수생식물의 구성 및 생물량 변화는 플랑크톤이나 저서무척추동물의 종조성을 결정하는 중요한 요소로 알려져 있다. 수생식물 의 복잡한 구조는 어류와 같은 포식자의 포식활동을 저해 하며, 일부 부착성 종을 부착을 위한 기질표면을 제공한다 (Meerhoff et al., 2007). 이와 같은 이유로 수생식물의 생물 량 변화는 담수생태계 내 서식처 구조나 이질성에 영향을 미치며, 포식자의 무분별한 포식으로 인해 피식자의 생존 가능성을 낮출 수 있다. 그러나 담수생태계 내에서는 수생 식물의 활용하는 동물은 거의 없으며, 우리나라나 일본 등 지에서 마름을 섭식하는 일본잎벌레의 경우 마름을 포함 한 다른 수생식물의 생물량에 큰 영향이 없다. 해양생태계 나 산림생태계의 경우 서식처 복잡성이 해초나 관목 등에 의해 야기되는 점을 감안할 때, 이를 활용한 동물들의 분 포나 포식자에 대한 영향 등은 해초나 관목의 생물량이나 종구성뿐만 아니라 이를 손상시킬 수 있는 동물의 포식 등 도 고려해야 한다. 그러나 담수생태계에서 수생식물의 생 물량에 대한 영향은 동물에 대한 포식을 제외한 수생식물 의 생물량이나 종구성 등이 주요 고려 대상에 포함된다. 이는 플랑크톤이나 저서무척추동물과 같은 수생식물을 활 용하는 동물들의 계절별 분포가 주로 수생식물에 의해 영 향받는 점을 감안하면, 플랑크톤이나 저서무척추동물의 시 간적 및 공간적 분포 양상 연구 시 중요한 기초 정보를 제 공할 것으로 사료된다.

    적 요

    국내 일본잎벌레의 분포와 생태 특성을 연구하기 위해 낙동강 중하류권에 위치한 38개의 습지 및 하천에서 일본 잎벌레와 수생식물, 환경요인에 대한 조사를 수행하였다. 조사 지역 중 총 32개소에서 일본잎벌레의 출현이 확인되 었으며, 이들의 분포는 마름의 생물량에 영향받는 것으로 나타났다 (t=2.173, r2=0.013, p<0.05). 일본잎벌레의 공 간분포뿐만 아니라 계절분포를 연구하기 위해 조사지역 중 개체수가 가장 많은 습지 (번개늪)를 선정하여 3년간 추 가적인 조사를 수행하였다. 조사 결과, 일본잎벌레는 초봄 (15~17℃, 4월)부터 성장하기 시작하여 여름철 (7~8월)에 최대성장에 이르는 것으로 관찰되었다. 알이나 유생 등은 성체와 달리 초봄 (4~5월)에만 주로 관찰되었다. 강우량은 일본잎벌레의 계절분포에 강하게 영향을 주는 것으로 나타 났으며, 강우가 상대적으로 적은 2015년에 상대적으로 높 은 개체수가 관찰되었다. 안정동위원소 분석 결과, 일본잎 벌레는 마름의 침수되지 않은 잎을 주 먹이원으로 활용하 였으며, 다른 식물은 기여도가 높지 않았다. 그러나 일본잎 벌레에 대한 마름의 활용은 마름의 성장이나 마름이 포함된 식생대의 식물 구성에 거의 영향을 미치지 않는 것으로 나 타났다. 이는 마름은 일본잎벌레에게 먹이원인 동시에 산란 터로서 활용되기 때문에 과도하지 않은 섭식을 통해 산란 처를 지속적으로 유지하려고 하는 전략인 것으로 사료된다.

    사 사

    본 연구는 국립생태원 ‘2015년 생물상호작용 규명을 통 한 담수생태계 특성 연구 (NIE-기반연구-2015-4)’의 지원 으로 작성되었습니다.

    Figure

    KSL-49-334_F1.gif

    Map of the Study sites in south-eastern part of South Korea. The study sites are indicated as circles (●). The small map in the left side indicates the Korean Peninsula. The open and closed circles indicated absence and presence of Galerucella nipponensis.

    KSL-49-334_F2.gif

    Monthly pattern of rainfall, dry weight of Trapa Japonica, density of Galerucella nipponensis at Bungae wetland (2013~2015 years).

    KSL-49-334_F3.gif

    Carbon and nitrogen isotope plots of samples (n=3) in spring of 2013 and 2014 years. TJ-Trapa japonica Flerow; PD-Paspalum distichum L.

    KSL-49-334_F4.gif

    A pictures of Galerucella nipponensis at Bungae wetland. (a) larvar, (b) adult, (c) leaf of Trapha japonica consumed by Galerucella nipponensis. (d) puba.

    Table

    Environment variable, macrophyte dry weight, and density of Galerucella nipponensis at study sites WD, Water depth; DO, Dissolved oxygen; Cond. Conductivity; Tur., Turbidity;TN, Total nitrogen; TP, Total phosphorus; Pco, dry weght of Phragmites communis Trin.; Pd, dry weght of Paspalum distichum L.; Sn, dry weght of Salvinia natans (L.) All.; Tn, dry weght of Trapa japonica Flerow; Pd, dry weght of Potamogeton distinctus A. Benn.; Pcr, dry weght of Potamogeton crispus L.; Gn, density of Galerucella nipponensis.

    Summary of stepwise multiple regression between density of Galerucella nipponensis biomass of macrophytes, environment factors.

    *: statistically significant.

    Reference

    1. Ahn S.J. , Park C.G. (2012) Terrestrial Insect Fauna of the Junam Wetlands Area in Korea , Korean Society of Applied Entomology, Vol.52 ; pp.111-129
    2. Cattaneo A. , Galanti G.G. , Gentinetta S. , Romo S. (1998) Epiphytic algae and macroinvertebrates on submerged and floating-leaved macrophytes in an Italian lake , Freshw. Biol, Vol.39 ; pp.725-740
    3. Cheruvelil K.S. , Soranno P.A. , Madsen J.D. , Roberson M.J. (2002) Plant architecture and epiphytic macroinvertebrate communities: the role of an exotic dissected macrophyte , J. N. Am. Benthol. Soc, Vol.21 ; pp.261-277
    4. Choi J.Y. , Jeong K.S. , Joo G.J. (2015) Rainfall as dominant driver of rotifer dynamics in shallow wetlands: Evidence from a long-term data record (Upo Wetalnds, South Korea) , Int. Rev. Hydrobiol, Vol.100 ; pp.21-33
    5. Choi J.Y. , Jeong K.S. , La G.H. , Kim H.W. , Chang K.H. , Joo G.J. (2011) Inter-annual variability of a zooplankton community: the importance of summer concentrated rainfall in a regulated river ecosystem , Journal of Ecology and Environment, Vol.34 ; pp.49-58
    6. Choi J.Y. , Jeong K.S. , La G.H. , Kim S.K. , Joo G.J. (2014) Sustainment of epiphytic microinvertebrate assemblage in relation with different aquatic plant microhabitats in freshwater wetlands (South Korea) , J. Limnol, Vol.73 ; pp.197-202
    7. De Iongh H.H. , Kiswara W. , Kustiawan W. , Loth P.E. (2007) A review of research on the interactions between dugongs (Dugong dugon Müller 1776) and intertidal seagrass beds in Indonesia , Hydrobiologia, Vol.591 ; pp.73-83
    8. Gillespie D.R. , McGregor R.R. (2000) The functions of plant feeding in the omnivorous predator Dicyphus hesperus: water places limits on predation , Ecol. Entomol, Vol.25 ; pp.380-386
    9. Griffiths D. (1975) Prey availability and the food of predators , Ecology, Vol.56 ; pp.1209-1214
    10. Hoque A. , Rahman S.M. , Arima S. , Takagi Y. (2001) Efficient in vitro germination and shoot proliferation of chilling-treated water chestnut (Trapa japonica Flerov) embryonal explants , In Vitro Cell. Dev. Biol. Plant, Vol.37 ; pp.369-374
    11. Ikeda K. , Nakasuji F. (2002) Spatial structure-mediated indirect effects of an aquatic plant, Trapa japonica, on interaction between a leaf beetle, Galerucella nipponensis, and a water strider, Gerris nepalensis. , Popul. Ecol, Vol.44 ; pp.41-47
    12. Jeppesen E. , Lauridsen T.L. , Kairesalo T. , Perrow M.R. Jeppesen E. , Sondergaard M. , Christoffersen K. (1998) Impact of submerged macrophytes on fish-zooplankton interactions in lakes , The Structuring Role of Submerged Macrophytes in Lakes, Springer, ; pp.91-114
    13. Kirsch K.D. , Valentine J.F. , Heck K.L. Jr (2002) Parrotfish grazing on turtlegrass Thalassia testudinum: evidence for the importance of seagrass consumption in food web dynamics of the Florida Keys National Marine Sanctuary , Mar. Ecol. Prog. Ser, Vol.227 ; pp.71-85
    14. Lake M.D. , Hicks B.J. , Wells R.D. , Dugdale T.M. (2002) Consumption of submerged aquatic macrophytes by rudd (Scardinius erythrophthalmus L.) in New Zealand , Hydrobiologia, Vol.470 ; pp.13-22
    15. Lee J.Y. , Yoshioks T. , Hanazoto T. (2002) Faunal trophic interaction in an oligotrophic-dystrophic lake (Shirakoma- like, Japan) , Limnology, Vol.3 ; pp.151-158
    16. Lodge D.M. (2001) Littoral zone structures as Daphnia refugia against fish predators , Limnol. Oceanogr, Vol.46 ; pp.230-237
    17. Manatunge J. , Asaeda T. , Priyadarshana T. (2000) The influence of structural complexity on fish-zooplankton interactions: A study using artificial submerged macrophytes , Environ. Biol. Fishes, Vol.58 ; pp.425-438
    18. Meerhoff M. , Iglesias C. , De Mello F.T. , Clemente J.M. , Jensen E. , Lauridsen T.L. , Jeppesen E. (2007) Effects of habitat complexity on community structure and predator avoidance behaviour of littoral zooplankton in temperate versus subtropical shallow lakes , Freshw. Biol, Vol.52 ; pp.1009-1021
    19. Park S.J. , Cho Y.H. , Kim Y.J. , Han Y.G. , Lim H.M. , Park S.K. , Hong E.J. (2010) Insect Fauna of Is. Boleum-do (Prov. Gyeonggi-do), Korea , Journal of Asia-Pacific Biodiversity, Vol.3 ; pp.15-24
    20. Son M.W. , Jeon Y.G. (2003) Physical geographical characteristics of natural wetlands on the downstream reach of Nakdong River , Journal of The Korean Association of Regional Geographers, Vol.9 ; pp.66-76
    21. Tanaka M. , Nakasuji F. (2002) Dynamic interaction between a leaf beetle, Galerucella nipponensis, and an aquatic plant, Trapa japonica. II. Dispersal behavior of larvae , Popul. Ecol, Vol.44 ; pp.1-6
    22. Wetzel R.G. , Likens G.E. (2000) Limnological Analyses, Springer-Verlag, ; pp.20-70