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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.50 No.1 pp.57-69
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2017.50.1.057

Overwintering and Succession of the Phytoplankton in Pilot Culture System.

Seongyu Noh, Kyung-Lak Lee*, Yuna Shin, Jaeyoon Lee, Mi-Ae Song, Jaean Lee, Doughee Rhew1, Jaekwan Lee2
Watershed Ecology Research Team, National Institute of Environmental Research, Incheon 22689, Republic of Korea
1Water Quality Assessment Research Division, National Institute of Environmental Research, Incheon 22689, Republic of Korea
2Water Environment Research Department, National Institute of Environmental Research, Incheon 22689, Republic of Korea
Corresponding author : +82-32-560-7451, +82-32-568-2051, micow1022@korea.kr
November 17, 2016 March 21, 2017 March 29, 2017

Abstract

Overwintering and succession of phytoplankton community with physicochemical and biological characteristics were investigated in pilot culture system. Water and phytoplankton samples were collected twice a week from February 23 to June 28, 2016. A total of 17 overwintering taxa including cyanophyceae, chlorophyceae, bacillariophyceae were identified in the experimental group in winter (February), and these overwintering species showed a marked succession pattern along with environment changes. In the process of phytoplankton succession, a total of 56 species in 28 genera were identified in two (experimental, control) pilot culture system. In the experimental group, 52 phytoplankton species in 24 genera were identified, and the number of taxa was highest in chlorophyceae (35 species), followed by Bacillariophyceae (9 species), Cyanophyceae (5 species) and others (3 species). In the control group, 25 phytoplankton species in 14 genera were classified and these taxa consisted of 17 chlorophyceae, 3 cyanophyceae, 2 Bacillariophyceae and 3 others. The standing crops ranged from 40 to 325,450 cells mL-1 in the experimental group, and from 900 to 37,100 cells mL-1 in the control group, respectively. The dominant species were represented by Monoraphidium minutum, Microcystis aeruginosa, Rhodomonas lacustris, Ankyra judai and Chlorella vulgaris in the experimental group; and M. minutum and Coenochloris cf. pyrenoidosa in the control group. In conclusion, overwintering and succession of predominant phytoplankton species developed due to interactions of internal environmental factors (physicochemical and biological factors) in the pilot culture system.


현장규모 대형 배양장치에서 식물플랑크톤의 월 동 및 천 이

노 성유, 이 경락*, 신 유나, 이 재윤, 송 미애, 이 재안, 류 덕희1, 이 재관2
국립환경과학원 유역생태연구팀
1국립환경과학원 물환경평가연구과
2국립환경과학원 물환경연구부

초록


    National Institute of Environmental Research

    서 론

    담수 생태계에서 식물플랑크톤의 천이는 이화학적, 생물 학적, 수문학적 환경요인에 의해 시·공간적으로 다양하게 나타난다 (Reynolds, 1984).

    식물플랑크톤 군집변화는 주어진 환경요인들에 대한 종 들의 성장반응 차이에서 기인하며 (Elliott et al., 1999; Reynolds, 2006), 수온, 조도, 영양염, 포식압 등은 종의 다양 성과 우점을 결정짓는 대표적인 인자들이다 (Olrik, 1981; Izaguirre and Vinocur, 1994; George and Reynolds, 1997; Grover and Chrzanowski, 2006). 일반적으로 하천 및 호소 에서 식물플랑크톤의 증식은 외부적 요인으로 강우, 물의 유동, 난류 등에 의한 식물플랑크톤 유입과 수체 내 퇴적 물로부터 재부유, 생물 간 상호 작용, 종 간 경쟁 등 내부적 요인의 영향을 크게 받는다 (Graham et al., 2010).

    온대지역에서 수온은 계절별 특정 분류군 혹은 종의 우점에 영향을 주는 일차적인 환경요인이다 (Grover and Chrzanowski, 2006). 수온이 낮은 겨울철에 발생하는 월동 (overwintering)은 천이의 중요한 초기단계이며 (Reynolds, 2006), 이 시기 동안 생존한 종들은 이듬 해 봄철 식물플랑 크톤 군집의 구조와 천이에 영향을 준다 (Yang, 2015).

    특히 온대지역에서 군체성 남조류인 Microcystis는 여름 ~가을철에 우점한 후 수온이 감소하면서 저층으로 퇴적 되어 월동 (overwintering)을 하며 (Tsujimura et al., 2000), 다음 해 수온이 상승하면서 수체 내로 다시 부유하여 성장 하는 메커니즘을 지니고 있다 (Preston et al., 1980). 이러한 남조류 이외에도 녹조류, 규조류 등의 식물플랑크톤도 퇴 적층에서 월동을 하는 것으로 보고되었다 (Tan et al., 2009). 더욱이 요각류, 지각류와 같은 동물플랑크톤 또한 월동을 하며, 이는 식물플랑크톤의 천이에 중요한 영향인자로 작 용할 수 있다 (Schalau et al., 2008; Sommer and Lewandowska, 2011). 이는 월동 이후 식물플랑크톤 군집의 천이양상 은 주어진 수계 내 생물학적, 이화학적 환경요인들과의 복 합적인 상호작용에 의해 결정될 수 있음을 의미한다.

    온대지역에서 식물플랑크톤 군집의 천이는 수온이 낮은 시기에는 규조류가 우점하며, 수온이 증가하는 시기에는 남조류와 녹조류가 우점하는 계절별 뚜렷한 특징을 갖는 다 (Hutchinson and Edmondson, 1957; Bailey-Watts, 1988).

    본 연구에서는 현장규모 대형 배양장치에서 남조류를 중심으로 저층 침전현상 및 겨울철 (월동) 이후 환경요인 변화에 따른 조류 군집의 천이현상에 대한 연구를 수행하 였으며, 제한된 환경조건 하에서 특정 분류군 및 종들의 천이양상을 확인하고자 하였다.

    재료 및 방 법

    1.조사대상 선정 및 현장규모 대형 배양장치

    본 연구에서 실험을 위한 원수채수 지점은 낙동강 강정 고령보로 선정하였다. 강정고령보는 낙동강 보 중 저수용 량 108 백만 m3, 연장 953.5 m로 가장 큰 규모의 다기능 보 로 매곡, 문산 등 주요 취수장들이 위치해 있으며, 조류경 보제의 주요 조사 지점이다.

    본 실험은 현장규모 대형 배양장치에서 진행되었다 (Fig. 1). 현장규모 대형 배양장치 제작을 위해 자연광 투과성 및 조류 관찰 용이성 등을 고려하여 지름 1 m의 투명아크릴 재질을 선택하였고, 유광층을 고려하여 높이 4 m인 3,000 L 용량의 가변형 원통수조로 제작되었다. 배양장치는 실험 조, 유입수저류조, 분배조, 유출수 저류조 등으로 구성되었 다 (Fig. 1). 그러나 남조류의 퇴적 및 월동 현상 관찰을 위 한 실험에서는 수체 내 교란을 최대한 막기 위하여 추가 원수 공급 및 영양염 공급 등은 이루어지지 않았다.

    식물플랑크톤 월동 및 천이 특성 연구를 위한 초기 원수 는 10월 2일 낙동강 강정고령보 표층수를 채취하여 실험실 (유리 온실)로 이송하였다. 각 대조군 및 실험군의 초기 원 수 유입 시 동물플랑크톤 유입에 따른 영향을 최소화하기 위하여 식물플랑크톤 네트 (망목: 20 μm)로 여과 후 주입하 였다. 추가로 실험군에는 표층 1 m 기준, 초기 남조류 세포 수가 2×104 cells mL-1가 되도록 현장에서 농축한 시료를 16 L 주입하였다. 대조군에는 농축 시료를 첨가하지 않고 현 장 여과수만 주입하였다. 남조류의 월동 및 천이현상을 관 찰하기 위해 겨울철 (10월~2월)까지 실험군 및 대조군 모 두 정체배양 상태를 유지하였으며 이후 남조류 재부유 관 찰시점인 2월 23일부터 6월 28일까지 실험을 진행하였다.

    2.이화학적 요인

    수온, DO, pH, 전기전도도, 탁도는 YSI-6600을 이용하여 주 2회 수심별 (0, 2, 4 m)로 측정하였다. TOC 분석을 위한 시료는 220℃에서 24시간 태워 유기물이 완전히 제거된 50 mL 유리병을 사용하여 채취하여 0.45 μm Syringe filter 로 여과 후 TOC analyzer (Tekmar, USA)로 측정하였다. 영 양염류 (TN, TP) 분석시료는 50 mL 채수병에 채수하였으며 수질오염공정시험기준 (MOE, 2014)에 따라 영양염류 분석 기 (Quaatro, Germany)로 분석하였다.

    Chlorophyll-a는 250 mL 폴리에틸렌 채집병에 채집한 후 즉시 실험실로 옮겨 200 mL를 GF/F filter로 여과하였 으며, 아세톤 추출법에 따라 24시간 냉암소에서 시료 추출 후 UV-Vis Spectrophotometer (Agilent, USA)로 분석하였 다 (MOE, 2014).

    TOC와 영양염류 및 Chlorophyll-a는 주 1회, 동일한 시 간에 수심별 (0, 2, 4 m)로 채수 및 분석하였다.

    3.생물학적 요인

    식물플랑크톤은 1 L 용량의 채수병에 채수한 후 최종농 도 2% Formaldehyde 용액으로 고정하였다. 퇴적층에서 월 동한 식물플랑크톤 관찰 시료는 퇴적층에 연결된 미세관 (siphon)을 통해 퇴적층 내 공극수와 함께 채수하였으며 식물플랑크톤 관찰과 동일한 방법으로 고정하였다. 고정한 시료는 균일하게 혼합 후 1 mL를 취해 Sedgewick-Rafter Counting Chamber를 이용하여 위상차 현미경 (Zeiss, Germany) 200배, 400배율 하에서 계수하였다. 식물플랑크톤의 정성분석을 위하여 일정량의 시료를 슬라이드 글라스에 놓 고 위상차 현미경 (Zeiss, Germany) 400배~1,000배율 하에 서 John et al. (2011), Jung (1993)을 참고하여 동정하였다. 모든 시료는 주 2회, 수심별 (0, 2, 4 m)로 분석하였다. 동물 플랑크톤은 직경 30 cm, 망목 65 μm인 동물플랑크톤 네트 로 표층수 5 L를 여과하였으며 최종농도 4% Formaldehyde 용액으로 고정하였다. 동물플랑크톤은 광학현미경 (Zeiss, Germany) 100배율 하에서 Balceret al. (1984), Cho (1993) 을 참고하여 윤충류, 요각류, 지각류로 구분한 후 동정 및 계수하였다. 동물플랑크톤은 청수현상이 발생한 시점인 5 월 3일부터 주 1회 채수하였다. 군집지수 분석을 위해 우 점도지수는 McNaughton (1967)의 dominance index (DI)를 이용하여 산출하였으며, 다양도지수 (H′: Diversity index)는 Shannon and Weaver (1963)가 제안한 방법을 이용하였고, 균등도지수 (E: Evenness index)는 Pielou (1966)의 방법에 기초하여 계산하였다.

    4.통계분석

    환경요인과 생물요인 (식물플랑크톤 및 동물플랑크톤) 간의 상관관계를 파악하기 위하여 Pearson 상관계수를 이 용하여 계산하였다. 통계적 유의성은 p<0.05을 기준으 로 하였으며, 통계처리는 SPSS (Statistical Package for the Social Science, v.12.0)를 사용하였다.

    결과 및 고 찰

    1.물리·화학적 환경요인 변화

    조사기간 (2월 23일~6월 28일) 동안 현장규모 대형 배 양장치 내 수온의 변화를 살펴보면 실험군에서는 표층 (0 m)에서 평균 25.2℃, 2 m에서 평균 23.9℃, 4 m에서 평균 22.1℃로 표층에서 상대적으로 높았으며 표층과 최저층의 수온은 약 3℃의 차이를 보였다 (Fig. 2). 대조군에서는 평 균 22.3℃ (4 m)~24.5℃ (표층) 범위로 실험군·대조군 간 비슷한 경향을 보였다 (Fig. 3). DO (용존산소)는 실험군 표 층에서 평균 9.0 mg L-1로 가장 높게 나타났으며 4 m에서 평균 6.5 mg L-1로 가장 낮은 값을 보였다 (Fig. 2). 시기별 로는 3월 29일까지 10.2~11.3 mg L-1 범위로 일정한 농도 를 유지하였으며 5월 10일까지 지속적인 감소 후 다시 증 가하는 패턴을 보였다 (Fig. 2). 대조군에서는 평균 8.5 mg L-1 (2, 4 m)~8.6 mg L-1 (표층)로 수심별 큰 차이를 보이지 않았다 (Fig. 3). 실험군 및 대조군에서 5월 10일까지 감소 후 5월 13일 이후 증가 패턴을 보였으며 이는 실험수조 표 면에 부착 조류의 급증에 의한 영향으로 판단된다. pH는 7.2~9.5의 범위로 실험군과 대조군에서 비슷한 경향을 나 타내었고 시기별 수심별 큰 차이를 보이지 않았다 (Figs. 2, 3). 탁도는 실험군에서 식물플랑크톤 패턴과 유사하게 4월 8일부터 5월 3일까지 2.5 NTU 이상으로 급증한 후 감소하 였으며 (Fig. 2), 대조군에서는 평균 0.6±0.3 NTU로 시기 별 수심별 큰 차이를 보이지 않았다 (Fig. 3).

    영양염류 중 TN (총질소)의 변화를 살펴보면 실험군에 서는 1.709 (4 m, 2월 23일)~7.543 (표층, 5월 17일) mg L-1 의 범위로 수심별 큰 차이를 보이지 않았다 (Fig. 2). TN 농 도의 시기별 변화는 5월 3일까지 2.000 mg L-1 전후로 낮 았으며, 5월 10일부터 약 7.000 mg L-1 이상으로 2배 이상 급증하였다 (Fig. 2). 대조군에서는 0.618~3.047 mg L-1 범 위로 실험군보다 상대적으로 낮은 농도를 나타내었다 (Fig. 3). TP (총인)은 실험군에서 0.003 (표층, 2월 23일)~1.100 (4 m, 6월 14일) mg L-1 범위로 나타났으며, 평균 0.380 mg L-1OECD (1982)의 기준에서 과영양 상태를 나타내었 다 (Fig. 2). 시기별로는 TN 변화와 유사하게 5월 3일 이전 에는 0.020 mg L-1 전후로 낮았고 5월 17일 이후 약 0.800 mg L-1 이상으로 급격하게 상승하였다 (Fig. 2). 대조군에 서 총인 농도는 0.001 (표층, 2월 23, 28일; 4 m, 4월 25일)~ 0.400 (2 m, 4월 5일) mg L-1 범위로, 평균 0.031 mg L-1로 실험군보다 상대적으로 낮은 농도를 보였다 (Fig. 3). 수체 내 영양염의 내부적 순환 (internal cycling)은 동물플랑크 톤 배출, 미생물 분해에 의한 무기물화작용, 퇴적층에서의 용출 등에 의해 발생하며 이것은 식물플랑크톤의 성장에 도 영향을 미친다. 특히 동물플랑크톤 배출에 의해 생성되 는 영양염류 양은 식물플랑크톤의 일일 TN과 TP 요구량 의 240% 이상으로, 동물플랑크톤에 의해 영양염이 증가하 며 식물플랑크톤 증식에 더욱 영향을 줄 수 있다 (Hargrave and Green, 1968; Ganf and Blazka, 1974; den Oude and Gulati, 1988). 이를 고려할 때, 이번 연구의 실험군에서 5 월 10일 이후 영양염류 (TN, TP)의 급증은 동물플랑크톤 증식 및 사멸과정에서 배출된 TN, TP의 영향을 받은 것으 로 생각된다 (Fig. 2).

    Chlorophyll-a 농도는 실험군에서 1.1 (4 m)~129.0 (2 m) mg m-3의 범위로 나타났다. 시기별 변화는 4월 11일 식물 플랑크톤 녹조류의 영향으로 크게 증가하였으며, 5월 10일 표층에서 7.5 mg m-3 이하로 감소한 후 5월 23일 표층에서 119.8 mg m-3으로 최대값을 나타내었다 (Fig. 2). 대조군에 서는 조사기간 동안 10 mg m-3 이하로 지속적으로 낮은 농 도를 보였다 (Fig. 3).

    2.식물플랑크톤의 월동

    본 연구는 2015년 10월 낙동강 강정고령보에서 채수한 현장원수를 현장규모 대형 배양장치 (실험군, 대조군)에 동 일한 양으로 주입시킨 후, 현장의 남조류 농축시료를 (초기 농도 2×104 cells mL-1) 첨가한 실험군과 첨가하지 않은 대 조군을 대상으로 실험을 진행하였다. 실험군에서 현장 농 축시료 첨가 후 3일 이후부터 표층의 남조류는 급감하여 저층 퇴적현상이 나타났다 (Fig. 4). 이후 겨울 (2월)에 실험 군의 퇴적층 표면에서 남조류 2종, 규조류 6종, 녹조류 8종, 기타 1종 등 총 17종의 월동 (overwintering)하는 종들이 확인되었다 (Table 1). 월동하는 종들 중에서 군체성 남조 류인 Microcystis aeruginosa가 20,160 cells mL-1으로 가장 높게 확인되었다 (Table 1). 이는 Microcystis가 대발생 이후 겨울철 수온이 낮아지면서 퇴적된 후 월동한다는 이전 연 구 결과와 일치하였다 (Preston et al., 1980). Microcystis 이 외에도 녹조류와 규조류에 속하는 다수의 종들이 확인되 었는데, 실제로 남조류 외 녹조류, 규조류 등도 퇴적층에서 월동한 후, 식물플랑크톤 군집 형성에 직·간접적 영향을 준다고 보고된 바 있다 (Tan et al., 2009).

    3.식물플랑크톤 출현 양상

    1)군집구조

    조사기간 (2016년 2월 23일~6월 28일) 동안 출현한 식 물플랑크톤은 총 28속 56종이었다. 그 중 실험군에서는 총 24속 52종이 출현하였으며 분류군별로는 녹조류가 35 종 (67.3%)으로 가장 높았고 규조류 9종 (17.3%), 남조류 5 종 (9.6%), 기타조류 3종 (5.8%) 순으로 나타났다. 대조군에 서는 총 14속 25종이 출현하였고 녹조류가 17종 (68.0%) 으로 가장 높은 비율을 차지하였으며, 그 외 남조류와 기 타조류는 각 3종 (12.0%), 규조류는 2종 (8.0%)으로 나타 났다. 이번 연구에서 실험군을 중심으로 확인된 식물플랑 크톤 군집 (28속 56종)은 이전에 Son (2013)에 의해 수행 된 낙동강 현장조사 결과 (40속 72종)와 비교하여 속과 종 수가 낮은 것으로 확인되었으며, 녹조류의 비율 (95.2%) 은 높은 것으로 나타났다. 이는 얕고 부영양화된 수역을 선호하는 Scenedesmus, Monoraphidium, PediastrumChlorococcales목에 속하는 종들의 높은 출현빈도에서 기 인하였다 (Reynolds, 2006). 일반적으로 온대수역에서는 여 름철에 종수가 증가하는 것으로 알려져 있다 (Hutchinson, 1967). 본 연구에서도 수온이 25℃ 이상 증가한 시기에 녹조류를 중심으로 종수가 크게 증가하는 양상을 보였다 (Fig. 5A).

    식물플랑크톤 분류군의 시기별 출현양상은 식물플랑크 톤 월동 후 3월 8일 남조류는 녹조류와 함께 높은 성장을 보인 후 감소한 반면, 녹조류는 급격하게 성장하면서 3월 8일부터 5월 3일까지 모든 수심 (표층, 2 m, 4 m)에서 95% 이상 우점하였고 5월 10일 이후 현저하게 감소하였다. 5 월 중순 (5월 3일~5월 27일) 이후 수온이 25℃ 이상 상승 하면서 남조류가 우점하였으며, 5월 31일에는 기타 편모 성 조류의 우점으로 천이양상이 변화하였다. 이처럼 식물 플랑크톤 종 천이는 남조류·녹조류 → 녹조류 → 남조류 → 기타조류의 변화 양상을 보였다 (Fig. 5A). 우리나라 하 천에서 일반적으로 나타나는 식물플랑크톤 천이는 겨울 부터 봄까지 규조류가 높은 출현을 보이며 수온이 상승하 는 하절기에는 남조류 및 녹조류의 우점을 보인 후 추계 에 다시 규조류가 우점하는 전형적인 온대 수계의 패턴을 보인다 (Park and Lee, 2005; Sonet et al., 2013). 이에 반해 본 실험에서 남조류 및 녹조류의 출현은 높았으나 규조류 의 비율은 매우 낮아 하천에서 나타나는 천이 양상과 다소 상이한 결과를 보였다. 수온 및 조도의 조건이 충족된 환 경일 때 녹조류는 가장 빠른 일 최대 증식 속도를 보이며 (1.3~2.3배/일) (Van Liere and Walsby, 1982), 남조류의 경 우 25℃ 이상의 고수온에서 성장이 더 유리하다 (Watanabe and Oishi, 1985). 또한 규조류는 세포골격이 규산질 (silica) 로 구성되어 있으며, 이로 인해 정체된 수체에서 규조류 는 기타 부유성 남조류, 녹조류 등에 비해 더 높은 침강률 (sinking rate)을 보인다 (Reynolds, 1984). 따라서 정체된 실험조건을 유지한 본 연구에서 겨울철 월동 이후 천이 초 기의 출현양상에도 불구하고 높은 침강률은 천이과정에서 규조류의 낮은 비율에 영향을 준 것으로 판단된다 (Fig. 5).

    조사기간 동안 대조군에서는 녹조류가 대부분 관찰되 었으며, 4월 22일 2 m에서 Coenochloris cf. pyrenoidosa 의 우점을 제외한 모든 수심에서 Monoraphidium minutum 이 우점하여 뚜렷한 계절적 종천이 양상이 나타나지 않았 다 (Fig. 5B). 이와 같은 특정 녹조류의 우점은 규조류의 높 은 침강률과 더불어 월동과정에서 Microcystis 등의 남조 류의 세포수가 실험군보다 매우 낮았기 때문인 것으로 생 각된다. 특히, 다른 분류군보다 빠른 성장속도를 보이는 Monoraphidium속의 특성을 고려했을 때 (Sommer, 1989), M. minutum이 천이 경쟁에서 더 유리했던 것으로 판단된 다.

    2)현존량 변화

    식물플랑크톤 현존량 변화는 실험군 표층에서 175~ 325,450 cells mL-1, 평균 74,637 cells mL-1, 2 m에서는 150~298,650 cells mL-1, 평균 72,368 cells mL-1, 4 m에서 는 40~246,850 cells mL-1, 평균 58,852 cells mL-1로 확인 되어 수심에 따른 현존량의 차이는 크지 않았다 (Fig. 6A).

    시기별로는 모든 수심에서 4월 8일부터 큰 폭으로 출 현 현존량이 증가하였고, 표층에서는 4월 29일에 325,450 cells mL-1로 최대값을 보였으며, 2 m, 4 m에서는 5월 3일 각각 298,650 cells mL-1, 246,850 cells mL-1로 가장 높은 값을 나타내었다. 5월 10일부터는 모든 수심에서 10,000 cells mL-1 이하로 급감하였다 (Fig. 6A). 대조군에서는 평 균 12,365 (4 m)~15,719 (2 m) cells mL-1 범위로 실험군보 다 상대적으로 5배 이상 낮은 현존량을 나타내었다 (Fig. 6B). 온대지역에서 식물플랑크톤은 온도, 조도 등 주요 환 경요인들의 영향을 받지만, 성장에 따른 현존량의 변화 및 지속여부는 영양염 농도에 의해 크게 좌우된다 (Horne and Goldman, 1994). 따라서 본 실험에서 실험군의 총인 농도 가 대조군보다 높고 부영양화 기준을 초과했음을 고려할 때 (OECD, 1982), 실험군에서 더 높은 현존량은 높은 영양 염 농도의 영향으로 판단된다.

    3)우점종 변화

    본 연구에서 식물플랑크톤 우점종은 수환경 변화에 따 라 뚜렷한 특징을 보였다. 우점종은 조사기간 동안 1회 이 상 우점한 종으로 우점 비율이 50% 이상인 종들을 선정하 였다. 실험군에서는 Monoraphidium minutum, Rhodomonas lacustris, Ankyra judai, Chlorella vulgaris, Microcystis aeruginosa 등이 우점하였으며, 대조군에서는 M. minutum, C. cf. pyrenoidosa가 주요 우점종으로 출현하였다 (Figs. 7, 8). M. minutum과 더불어 실험군에서는 부영양 수계에 서 식하는 A. judai, C. vulgaris, R. lacustris 등이 주로 우점하 였다 (Reynolds, 2006) (Fig. 7). 본 연구에서 M. aeruginosa 는 일시적인 우점을 보였다. M. aeruginosa는 온대지역 정 체된 수역에서 영양염이 풍부한 여름철 고수온기에 우점 하는 종으로, 작은 단일세포가 거대한 군체를 형성하여 서 식하며 microcystin이라는 간독소 (hepatotoxin) 등을 분비 하여 동물플랑크톤의 포식압 영향을 덜 받는 종으로 알려 져 있다 (Lampart, 1982). 대조군에서는 실험군과 동일하게 M. minutum이 우점하였다. Coenochloris cf. pyrenoidosa 는 빈영양 상태에 서식하는 대표적 종으로 알려져 있다 (Reynolds, 2006). 본 연구에서 중영양 상태를 유지한 대조 군에서 3월부터 6월까지 M. minutum과 더불어 우점하였 다 (Fig. 8).

    4)군집지수 분석

    실험조별 군집구조를 파악하기 위하여 우점도 지수, 다 양도 지수 및 균등도 지수를 분석하였다 (Fig. 9). 우점도 지수 분석 결과 실험군에서는 평균 0.893 (4 m)~0.931 (2 m)로, 시기별로는 5월 3일까지 모든 수심에서 동일하게 평 균 0.98로 매우 높은 우점도 지수를 보였다. 5월 10일 이 후에는 평균 0.787 (4 m)~0.868 (2 m)로 5월 3일 이전 보 다 값은 감소하였으며, 변동폭이 컸다 (Fig. 9A). 실험군에 서의 다양도 지수는 평균 0.573 (2 m, 4 m)~0.633 (표층)의 범위로 수심별 큰 차이를 보이지 않았다. 다양도 지수는 5 월 3일까지 표층에서 평균 0.281, 2 m, 4 m에서 평균 0.248, 0.254로 낮았으나 5월 10일 이후 표층에서는 평균 1.080으 로 가장 높은 다양도 지수를 보였다 (Fig. 9A). 균등도 지수 는 평균 0.346 (2 m)~0.378 (표층)의 범위를 보이며, 다양도 지수의 변화양상과 유사하였다 (Fig. 8A). 대조군에서는 조 사기간 동안 모든 수심에서 우점도 지수는 0.900 이상으로 높게 유지되었다. 다양도 지수는 평균 0.606 (표층)~0.779 (4 m), 균등도 지수는 평균 0.375 (표층)~0.488 (4 m)로 각 각 나타났다 (Fig. 9B).

    군집지수 비교에서 실험군의 경우, 5월 3일까지 확인 된 높은 우점도 지수 및 낮은 다양도 지수는 녹조류 M. minutum 단일종의 높은 우점에 의한 결과이며, 5월 10일 이후 동물플랑크톤의 영향으로 M. minutum의 급격한 감소 와 더불어 우점도 지수 감소 및 다양도 지수의 증가가 확 인되었다. 반면에, 동물플랑크톤이 관찰되지 않은 대조군 에서는 M. minutum이 지속적인 우점과 동시에 우점도 지 수가 높게 유지되었다. 특히, 실험군에서 5월 10일 이후 전 체 식물플랑크톤 현존량의 대부분을 차지하던 동물플랑크 톤 포식에 의한 M. minutum의 급격한 감소는 새로운 우점 종 (M. aeruginosa, R. lacustris, A. judai, C. vulgaris)의 출 현과 더불어 전체 종수의 증가에 따른 종다양도 지수가 크 게 증가하는 결과를 유발하였다. 이는 이화학적 환경요인 이외에도 동물플랑크톤의 포식압 등과 같은 생물학적 요 인이 식물플랑크톤의 천이에 큰 영향을 미칠 수 있음을 잘 보여준다.

    4.식물플랑크톤의 군집구조 변화 및 환경요인 간의 상관성

    본 연구에서 식물플랑크톤 군집의 천이는 월동 이후 수 환경 변화와 더불어 우점한 특정 종들의 뚜렷한 영향을 받았다. 특히, 실험군에서 M. minutum, M. aeruginosa, R. lacustris, A. judai, C. vulgaris, 대조군에서 M. minutum, C. cf. pyrenoidosa가 전체 현존량의 천이를 주도하였다. 이들 종들은 온대지역 수계에서 시·공간적 천이의 지표가 되 는 종으로 알려져 있으며 (Reynolds, 2006), 이번 연구 (현 장규모 대형 배양장치)에서 이들 종의 천이를 확인했다는 측면에서 중요한 의미가 있다.

    실험군에서 환경변화에 따른 군집 천이에 대해 살펴본 결과, 월동 후 수온이 상승하면서 남조류 M. aeruginosa는 2월 23일부터 재부유하였으며, 특히 4월 8일 수온이 20℃ 이상으로 상승하면서 M. aeruginosa는 출현 세포수 810 cells mL-1로 증가추세를 보이며 수온과의 유의성 있는 상 관성 (r=0.527, p<0.05)을 보였다 (Table 2 and Fig. 11). 이 는 Microcystis의 월동 이후, 수온 상승과 수체 내 재부유 (증식) 간의 관련성을 보고한 선행 연구 결과들과 유사하 였다 (Preston et al., 1980; Latour and Giraudet, 2004). 하지 만, 녹조류의 급격한 증가로 인해 Microcystis의 지속적인 성장은 관찰되지 않았다 (Fig. 11). 본 결과, 남조류와 수온 간의 상관성에서 음의 상관을 보이고 있으며 (r=- 0.379, p<0.01) 이는 실험초기 높은 우점을 보인 Pseudanabaena spp.의 세포수가 수온이 증가하면서 감소했기 때문인 것으 로 생각된다. 녹조류는 남조류와 3월 8일부터 5월 3일까지 약 96% 이상 장기간 우점하였다 (Fig. 11). 이 때 우점한 M. minutum은 온대지역 호소에서 봄철부터 겨울철 결빙기까 지 매우 넓은 수온 범위에서 출현을 보인다 (Phillips and Fawley, 2002; Izaguirre et al., 2015). 또한 Monoraphidium 속은 영양염이 풍부한 수체 내에서 매우 빠른 성장 속도 를 보이지만 (Reynolds, 2006), 제한된 N, P 조건에서도 낮 은 반포화상수 (Ks) 및 최대 성장률 (μmax)을 보이는 종이다 (Sommer, 1989). 본 연구에서 M. minutum는 광범위한 수 온범위 (8.6~27.7℃)에서 성장을 보이면서 온도와 유의한 상관성을 보이지 않았다 (r=- 0.182, p>0.05) (Table 2). 2 월 23일부터 5월 3일까지 M. minutum은 상대적으로 낮은 영양염 농도에서 광범위한 성장분포를 보였으나 (Fig. 11), 이후 동물플랑크톤 개체수의 급격한 증가에 의한 포식압 의 영향으로 M. minutum의 현존량은 급격하게 감소하였 으며, 동시에 먹이원인 M. minutum의 감소와 더불어 동물 플랑크톤의 개체수도 크게 감소하였다 (Figs. 10, 11). 이는 동물플랑크톤 개체수와 M. minutum 현존량 간 상관관계 (r=0.637, p<0.01)에서도 잘 나타났다 (Table 2). 동물플랑 크톤 중 요각류나 지각류와 같이 대형의 동물플랑크톤은 소형의 윤충류에 비해 개체당 높은 섭식율을 나타내며 효 과적으로 식물플랑크톤 현존량을 감소시킬 수 있다 (Kim et al., 2003; Dawidowicz, 1990). 본 연구에서는 소형의 윤 충류와 M. minutum 간 높은 상관성 (r=0.783, p<0.01)이 확인되었다 (Table 2). 반면에, 동물플랑크톤 개체수 증가 와 더불어 M. minutum이 크게 감소한 시점에 영양염 농도 가 증가하면서 M. minutum과 TN, TP 간의 뚜렷한 음의 상 관성 (TP: r=- 0.602, p<0.01; TN: r=- 0.520, p<0.01)이 확인되었다 (Table 2). 선행연구들에 의하면 동물플랑크톤 의 체내로부터 다량의 영양염이 배출 (excretion)되며, 이는 수체 내 영양염 증가에 크게 기여하는 것으로 알려져 있 다 (Hargrave and Green, 1968; Ganf and Blazka, 1974; den Oude and Gulati, 1988; Gulati et al., 1995). 특히, 인의 경우 동물플랑크톤의 개체수 및 온도에 비례하여 excretion 농 도가 증가하는 것으로 보고되었다 (Gulati et al., 1995). 본 연구에서 5월 3일에 먹이원인 M. minutum의 최대 현존량 (258,000 cells mL-1)과 더불어 동물플랑크톤의 높은 개체 수 (21,200 ind. L-1)가 확인되었으며, 이후 영양염 (TN, TP) 농도의 급격한 증가가 확인되었다 (Figs. 10, 11). 이는 식물 플랑크톤-동물플랑크톤 간의 생물학적 작용 (포식-피포식) 결과가 수체 내부의 영양염 농도증가에 기여할 수 있음을 잘 보여준다.

    월동 이후 수온 증가에 의해 수체 내 재부유 (성장) 현상 을 보인 M. aeruginosa는 경쟁종인 M. minutum의 빠른 성 장 및 우점의 영향으로 성장에 유리한 조건 (높은 영양염, 높은 수온)에도 불구하고 지속적인 성장을 보이지 않았다. 특히 두 번째 peak를 보인 이후 M. minutum을 중심으로 녹조류의 현존량이 급격히 상승하면서 M. aeruginosa의 현존량은 300 cells mL-1 미만으로 감소하였다 (Fig. 11). 하 지만, 5월 3일 이후 동물플랑크톤의 포식에 의해 경쟁종인 M. minutum의 감소와 더불어 높은 수온과 높은 영양염 농 도조건을 유지한 실험구 내에서 M. aeruginosa가 5월 13일 세 번째 peak에 도달하였다 (Fig. 11). 이는 M. aeruginosa 가 월동 이후 수온상승에 따른 일시적인 성장을 보였으나, 천이과정에서 이화학적 환경요인보다는 생물학적 요인들 의 직·간접적인 영향을 더 받을 수 있음을 보여준다. 이 에 기초할 때, 실제 현장에서도 M. minutum과 같이 주어 진 수온, 영양염 등의 환경조건에서 M. aeruginosa와 비슷 하거나 보다 빠른 성장률을 보이는 경쟁 종이 함께 우점할 경우, M. aeruginosa의 발생은 이화학적 환경요인 (수온, 영 양염) 보다는 생물학적 요인들의 복합적인 영향을 더 받을 가능성이 있다.

    5월 10일 M. aeruginosa 우점 이후, 녹조류 C. vulgaris, A. judai, 편모성조류 R. lacustris로 우점종 천이가 확인 되었으며, 이들 종은 상대적으로 높은 수온 조건에서 (약 >29℃) 영양염 농도의 증가와 유의한 양의 상관성을 나 타내었다 (Table 2). C. vulgaris, A. judai, R. lacustris는 수 심이 얕고 부영양화된 정체 수역에서 주로 서식하는 종들 이며 (Reynolds, 2006), 앞서 언급한 바와 같이 동물플랑크 톤의 배출에 의한 영양염 농도의 증가가 이들 종의 우점에 영향을 준 것으로 판단된다. 이는 외부 영양염 유입이 없 더라도 생물 (동물플랑크톤) 요인에 의한 수체 내부의 영양 염 순환 (internal cycling)이 식물플랑크톤의 성장 및 천이 에 영향을 줄 수 있음을 시사한다.

    동물플랑크톤 출현이 거의 없었던 대조군의 경우, TP 는 평균 0.033 mg L-1 이하로 상대적으로 낮았으며, 광범 위한 분포 특성을 보이는 M. minutum 및 빈영양 지표종 인 Coenochloris cf. pyrenoidosa가 제한적으로 우점하였다 (Reynolds, 2006).

    결과적으로 이번 연구 결과는 외부유입 요인들이 배제 된 상태에서 주어진 수체 내 주요 분류군의 월동 및 천이 가 내부의 환경요인과의 상호작용만으로 일어날 수 있음 을 잘 보여주었다. 이는 향후 식물플랑크톤의 천이양상을 이해하는 기초자료로 활용될 수 있을 것이다.

    적 요

    본 연구는 2016년 2월 23일부터 6월 28일까지 현장규모 대형 배양장치 (Pilot Culture System)에서 환경요인의 영향 에 따른 저층 침전현상 및 겨울철 월동 이후 조류 군집 천 이 특성에 대해 연구하였다. 겨울 (2월)에 실험군에서 남조 류, 녹조류 및 규조류 총 17종의 월동 (overwintering)이 관 찰되었으며, 월동한 식물플랑크톤은 재부유 이후 뚜렷한 천이양상을 보였다. 식물플랑크톤 천이 과정에는 총 28속 56종 출현하였다. 실험군에서는 총 24속 52종이 출현하였 으며 분류군별로는 녹조류가 35종 (67.3%)으로 가장 높았 고 규조류 9종 (17.3%), 남조류 5종 (9.6%), 기타조류 3종 (5.8%) 순으로 나타났다. 대조군에서는 총 14속 25종이 출 현하였고 녹조류가 17종 (68.0%)으로 가장 높은 비율을 차 지하였으며, 그 외 남조류와 기타조류는 각 3종 (12.0%), 규 조류 2종 (8.0%)으로 나타났다. 식물플랑크톤 현존량은 실 험군에서 40~325,450 cells mL-1, 대조군에서 900~37,100 cells mL-1로 실험군보다 대조군에서 매우 낮은 현존량 차이를 보였다. 우점종은 실험군에서는 Monoraphidium minutum, Microcystis aeruginosa, Rhodomonas lacustris, Ankyra judai, Chlorella vulgaris가, 대조군에서는 M. minutum, Coenochloris cf. pyrenoidosa가 천이과정에서 주 요 우점종으로 확인되었다. 실험군에서의 식물플랑크톤 천 이양상은 뚜렷하게 확인되었으며, 이화학적 (수온, 영양염) 및 생물학적 요인 간의 명확한 영향을 받는 것으로 확인되 었다. 반면 대조군에서는 이화학적 요인인 영양염의 영향 을 크게 받는 것으로 확인되었다.

    결론적으로 이번 연구는 외부유입 요인들이 배제된 상 태에서 수체 내 주요 분류군의 월동 및 천이가 내부 환경 요인의 상호작용만으로 발생할 수 있음을 잘 보여주었으 며 향후 식물플랑크톤 천이양상을 이해하는 기초자료로 활용될 것으로 기대된다.

    사 사

    본 연구는 2016년 국립환경과학원 조사연구사업 유해 남조류 측정방법 개선 연구 (I)의 일환으로 수행되었습니 다.

    Figure

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    The foreground of pilot culture system.

    KSL-50-57_F2.gif

    Variations of environmental variables in experimental pilot system.

    KSL-50-57_F3.gif

    Variations of environmental variables in control pilot system.

    KSL-50-57_F4.gif

    The sedimentation and overwintering in experimental pilot system (Left: Sedimentation, Right: Overwintering).

    KSL-50-57_F5.gif

    Fluctuations in relative abundance of major taxa in pilot system (A: Experimental pilot, B: Control pilot).

    KSL-50-57_F6.gif

    Fluctuations in phytoplankton standing crop in pilot system (A: Experimental pilot, B: Control pilot).

    KSL-50-57_F7.gif

    Variations of dominant species in experimental pilot system.

    KSL-50-57_F8.gif

    Variations of dominant species in control pilot system.

    KSL-50-57_F9.gif

    Variations of phytoplankton dominance index (McNaughton’s index, DI), diversity index (Shannon-Weaver index, H′) and evenness index (Pielou index, E) in this study (A: Experimental pilot, B: Control pilot).

    KSL-50-57_F10.gif

    Fluctuations in zooplankton individual and relative percentage of major taxa in experimental pilot system.

    KSL-50-57_F11.gif

    Variations of environmental factors and plankton succession in this study (M. a.: Microcystis aeruginosa, WT: Water temperature).

    Table

    Overwintering species of surface sediment in this study.

    The Correlation analysis in pilot culture system (A: Experimental pilot, B: Control pilot).

    (A)

    (B)

    ***p<0.001
    **p<0.01
    *p<0.005
    Bac: Bacillariophyceae, Chl: Chlorophyceae, Cya: Cyanophyceae, Aj: Ankyra judai, Cv: Chlorella vulgaris, Mp: Micractinium pusillum, Mm: Monoraphidium minutum, Ma: Microcystis aeruginosa, Pl: Pseudanabaena limnetica, Rl: Rhodomonas lacustris, Cp: Coenochloris cf. pyrenoidosa

    Reference

    1. Bailey-Watts A.E. Round E.F. (1988) Studies on the control of the early spring diatom maximum in Loch Leven 1981 , Essays in phycology: algae and the aquatic environment, Briopress, ; pp.53-87
    2. Balcer M.D. , Korda N.L. , Dodson S.I. (1984) Zooplankton of the great lakes-a guide to the identification and ecology of the common crustacean species, The University of Wisconsin Press,
    3. Cho G.S. (1993) Illustration of the fresh water zooplankton of Korea, Academy Publishing Company,
    4. Dawidowicz P. (1990) Effectiveness of phytoplankton control by large-bodied and small- bodied zooplankton , Hydrobiologia, Vol.200 (1) ; pp.43-47
    5. den Oude P.J. , Gulati R.D. (1988) Phosphorus and nitrogen excretion rates of zooplankton from the eutrophic Loosdrecht lakes, with notes on other P sources for phytoplankton requirements , Hydrobiologia, Vol.169 (3) ; pp.379-390
    6. Elliot J.A. , Reynolds C.S. , Irish A.E. , Tett P. (1999) Exploring the potential of the PROTECH model to investigate phytoplankton community theory , Hydrobiologia, Vol.414 ; pp.37-43
    7. Ganf C.G. , Blazka P. (1974) Oxygen uptake, ammonia and phosphate excretion by zooplankton of a shallow equatorial lake (Lake George, Uganda) , Association for the Sciences of Limnology and Oceanography, Vol.19 (2) ; pp.313-325
    8. Graham L.E. , Graham J. , Wilcox L.W. (2009) Algae, Pearson education,
    9. George D.G. , Reynolds C.S. (1997) Zooplankton-phytoplankton interactions: the case for refining methods, measurements and models , Aquat. Ecol, Vol.31 (1) ; pp.59-71
    10. Grover J.P. , Chrzanowski T.H. (2006) Seasonal dynamics of phytoplankton in two warm temperate reservoirs: association of taxonomic composition with temperature , J. Plankton Res, Vol.28 (1) ; pp.1-17
    11. Gulati R.D. , Martinez C.P. , Siewertsen K. (1995) Zooplankton as a compound mineralizing and synthesizing system: phosphorus excretion , Hydrobiologia, Vol.315 (1) ; pp.25-37
    12. Hargrave B.T. , Green G.H. (1968) Phosphorus excretion by zooplankton , Association for the Sciences of Limnology and Oceanography, Vol.13 (2) ; pp.332-342
    13. Horne A.J. , Goldman C.R. (1994) Limnology, Mc-Graw-Hill, Inc., ; pp.576
    14. Hutchinson G.E. (1967) A Treaties on Limnology, John Willey & Sons, Inc., Vol.Vol. 2
    15. Hutchinson G.E. , Edmondson Y.H. (1957) A Treatise on limnology: introduction to lake biology and the limnoplankton, Wiley,
    16. Izaguirre I. , Vinocur A. (1994) Algal assemblage from shallow lakes of the Salado River Basin (Argentina) , Hydrobiologia, Vol.289 ; pp.57-64
    17. Izaguirre I. , Sánchez M.L. , Schiaffino M.R. , O’Farrell I. , Huber P. , Ferrer N. , Zunino J. , Lagomarsino L. , Mancini M. (2015) Which environmental factors trigger the dominance of phytoplankton species across a moisture gradient of shallow lakes? , Hydrobiologia, Vol.752 (1) ; pp.47-64
    18. John D.M. , Whitton B.A. , Brook A.J. (2011) The freshwater algal flora of the british isles-an identification guide to freshwater and terrestrial algae, Cambridge University Press,
    19. Jung J. (1993) Illustration of the freshwater algae of Korea, Academy Publishing Company,
    20. Kim H.W. , Chang K.H. , Jeong K.S. , Joo G.J. (2003) The spring metazooplankton dynamics in the river-reservoir hybrid system (Nakdong River, Korea): Its role in controlling the phytoplankton biomass , Korea Journal of Limnology, Vol.36 (4) ; pp.420-426
    21. Lampart W. (1982) Further studies on the inhibitory effect of the toxic blue-green Microcystis aeruginosa on the filtering rate of zooplankton , Arch. Hydrobiol, Vol.95 ; pp.207-220
    22. Latour D. , Giraudet H. (2004) Factors influencing the spatiotemporal distribution of benthic Microcystis aeruginosa colonies (Cyanobacteria) in the hypertrophic Grangent Reservoir (Loire, France) , C. R. Biol, Vol.327 (8) ; pp.753-761
    23. McNaughton S.J. (1967) Relationship among functional properties of California grassland , Nature, Vol.216 ; pp.168-169
    24. (2014) Standard methods for the examination water quality, Ministry of Environment,
    25. (1982) Eutrophication of waters, monitoring, assessment and control, OECD, ; pp.154
    26. Olrik K. (1981) Succession of phytoplankton in response to environmental factors in Lake Arresø, North Zealand, Denmark , Schweizerische Zeitschriftfür Hydrologie, Vol.43 (1) ; pp.6-19
    27. Park J.G. , Lee J.J. (2005) Community dynamics of phytoplankton in Lake Daecheong , Algae, Vol.20 (3) ; pp.197-205
    28. Phillips K.A. , Fawley M.W. (2002) Winter phytoplankton community structure in three shallow temperate lakes during ice cover , Hydrobiologia, Vol.470 (1) ; pp.97-113
    29. Pielou E.C. (1966) The measurement of diversity in different types of biological collections , J. Theor. Biol, Vol.13 ; pp.131-144
    30. Preston T. , Stewart W.D. , Reynolds C.S. (1980) Bloomforming cyanobacterium Microcystis aeruginosa overwinters on sediment surface , Nature, Vol.288 ; pp.365-367
    31. Reynolds C.S. (1984) The ecology of freshwater phytoplankton, Cambridge University Press,
    32. Reynolds C.S. (2006) The ecology of phytoplankton, Cambridge University Press,
    33. Schalau K. , Rinke K. , Straile D. , Peeters F. (2008) Temperature is the key factor explaining inter-annual variability of Daphnia development in spring: a modelling study , Oecologia, Vol.157 (3) ; pp.531-543
    34. Shannon E. , Weaver W. (1963) The mathematical theory of communication, Illinoise Univ. Press,
    35. Sommer U. (1989) Nutrient status and nutrient competition of phytoplankton in a shallow, hypertrophic lake , Association for the Sciences of Limnology and Oceanography, Vol.34 (7) ; pp.1162-1173
    36. Sommer U. , Lewandowska A. (2011) Climate change and the phytoplankton spring bloom: warming and overwintering zooplankton have similar effects on phytoplankton , Glob. Change Biol, Vol.17 (1) ; pp.154-162
    37. Son H.J. (2013) The analysis of phytoplankton community structure in the middle-lower part of the Nakdong River , Korean Society of Environmental Engineers, Vol.35 (6) ; pp.430-435
    38. Son M. , Park J.H. , Lim C. , Kim S. , Lim B.J. (2013) Seasonal change of phytoplankton community and water quality in Yeongsan River watershed , Korean Journal of Environmental Biology, Vol.31 (2) ; pp.105-112
    39. Tan X. , Kong F. , Yu Y. , Zhang M. (2009) Spatio-temporal variations of phytoplankton community composition assayed by morphological observation and photosynthetic pigment analyses in Lake Taihu (China) , Afr. J. Biotechnol, Vol.8 (19) ; pp.4977-4982
    40. Tsujimura S. , Tsukada H. , Nakahara H. , Nakajima T. , Nishino M. (2000) Seasonal variations of Microcystis populations in sediments of Lake Biwa, Japan , Hydrobiologia, Vol.434 (1) ; pp.183-192
    41. Van Liere L. , Walsby A.E. Carr N.G. , Whitton B.A. (1982) Interactions of cyanobacteria with light , The biology of the cyanobacteria, Blackwell Science Publication, ; pp.9-45
    42. Watanabe M.F. , Oishi S. (1985) Effects of environmental factors on toxicity of a cyanobacterium (Microcystis aeruginosa) under culture condition , Appl. Environ. Microbiol, Vol.49 (5) ; pp.1342-1344
    43. Yang Y. (2015) Phytoplankton and physical disturbance: Seasonal dynamics in temperate Lake Erken, Sweden, Acta Universitatis Upsaliensis,