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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.51 No.4 pp.259-267
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2018.51.4.259

The Phenological Responses of Leaf of Deciduous Woody Species to Base Temperature Maintenance

Yongsik Hong, Seungyeon Lee, Sooin Lee, Eungpill Lee, Euijoo Kim, Jaehoon Park1, Heonmo Jeong2, Younghan You*
Department of Biological Sciences, Kongju National University, Gongju 32588, Republic of Korea
1K-Water Convergence Institute, K-Water, Daejeon 34045, Republic of Korea
2Division of Ecosystem Service and Research Planning, National Institute of Ecology, Seocheon 33657, Republic of Korea
Corresponding author: Tel: +82-41-850-8508, Fax: +82-41-850-0957, E-mail: youeco21@kongju.ac.kr
11/09/2018 06/12/2018 31/12/2018

Abstract


This study was conducted to confirm phenological response of main deciduous woody species in Korea according to elevated temperature. Based on seeds collected from the same place, 39 woody species were cultivated in field (control) and in greenhouse (treatment) that was maintained above base temperature (4.8°C). And then, we observed phenotype change of leaves focused on phenological response and explained relation with their current distribution area. As a result, initiation period of leaves unfolding was 1st~3rd, May in control. It was 13, December~7, January in treatment. Period of leaves yellowing was 11~26, October in control. It was 30, October~13, November in treatment. Consequently, initiation period of leaves unfolding was faster by 119~140 days and period of leaves yellowing was slower by 3~32 days since elevated temperature. Period of leaves growth increased in treatment by 148 days than control. Quercus mongolica and Quercus serrata that cultivated in treatment was changed as evergreen trees which have grown up continuely during one year. Also, initiation period of leaves unfolding of Sorbus alnifolia in treatment was faster than in control. However, difference of the period between control and treatment was smallest. Because period of yellowing leaves was moved ahead. Phenological response of leaves according to elevated temperature had no relation of type of their current distribution area. This is the result of acclimation due to elevated temperature during the winter and suggests that the phenotype of leaves of 39 deciduous woody species is more sensitive to the current growth condition than to the past growth condition.



수목 최저 생육온도 이상으로 유지된 조건에서의 한 반도 주요 수 목 잎의 식물계절학적 반 응

홍 용식, 이 승연, 이 수인, 이 응필, 김 의주, 박 재훈1, 정 헌모2, 유 영한*
공주대학교 생명과학과
1한국수자원공사 융합연구소
2국립생태원 융합연구실

초록


    서 론

    온도는 생물의 생활사에 가장 큰 영향을 미치며 (Adler and HilleRisLambers, 2008), 식물의 분포와 수도, 종자휴 면, 발아 등을 결정하는 중요한 환경요인이다 (Woodward and Williams, 1987;Walck et al., 2011). 즉, 온도변화는 의 심할 여지없이 식물종 개체의 분포와 보충뿐만 아니라, 더 나아가 개체군 동태에도 영향을 미칠 것이다 (Arft et al., 1999;Diemer, 2002; Fitch et al., 2007; Walck and Dixon, 2009; Baeten et al., 2010). 이처럼, 식물은 생육공간의 단 기간뿐만 아니라 장기간의 온도변화에 대하여 반응하며, 주기적인 온도변화에 대한 식물의 반응은 결국 내적인 리 듬으로 통합된다. 혹은 순응하지 못한 것은 죽게 된다.

    북반구의 온대림은 낙엽수가 우점종이다. 온대지방의 낙 엽수는 주변온도가 최저생육온도 이하로 내려가면 물질 대사율이 낮아져, 잎은 단풍이 들고 낙화하여 식물계절학 적인 변화를 겪는다. 또한 식물은 주변 환경의 온도가 상 승하면 광합성과 물질생산이 이에 비례하여 증가할 것으 로 예견되었지만, 오히려 온도상승은 식물에 열스트레스로 작용하여 생육과 종자생산의 감소를 일으키는 것으로 밝 혀지고 있다 (Roberts and Ellis, 1989;Harding et al., 1990;Nijs and Impens, 1996). 이러한 온도상승이 식물의 계절학 적 반응에 미치는 영향은 현재 지구대기의 온도가 지속적 으로 올라가고 있다는 사실을 감안하면, 매우 중요한 연구 주제이다 (Diskinson and Cicerone, 1986).

    전 세계적으로 장기적인 온도상승은 낙엽수의 개엽일, 개화일 및 결실일을 앞당기고 (Menzel and Fabian, 1999;Menzel et al., 2001;Fitter and Fitter, 2002;Peñuelas et al., 2002;Saleska et al., 2002;Miller-Rushing and Primack, 2008), 낙엽일은 늦춰지며 (Peñuelas et al., 2002), 생육기 간을 연장하였다 (Menzel and Fabian, 1999;Schaber and Badeck, 2005;Piao et al., 2006;Miller and Primack, 2008). 이러한 낙엽수의 계절학적 반응의 변화는 종의 분포범위 에 영향을 주어 종간 경쟁을 초래하고 (Morin et al., 2008), 1차순생산력 (Ishigami et al., 2003) 등의 변화를 초래해 생 태계 구조와 기능에 영향을 줄 수 있다.

    한국은 온도상승에 의한 낙엽수의 개화 (Kim and Ryu, 1985;Yim, 1987), 잎의 계절학적반응 (Min and Choi, 1993;Min, 1994a, b), 예측모형을 이용한 식물계절의 경향분석 (Ho et al., 2006;Yun, 2006;Lee et al., 2009), 난대의 상록 활엽수종의 북상함을 예측하였다 (Im and Sin, 2005;Heo et al., 2006). 그러나 인위적으로 온도가 상승된 통제된 온 실에서 낙엽수의 식물계절변화를 관찰하고, 야외공간과 비 교한 연구는 미흡한 실정이다.

    또한 기후변화에 대한 식생의 변화를 좀 더 정확히 예측 하기 위해서는 먼저 각 식생대를 구성하는 주요 유식물의 반응을 알아야 할 것이다. 특히 식물의 초기생육단계는 성 숙단계보다 온도변화에 더 민감하게 반응하고 (Kullman, 2002;Lloret et al., 2004;Fay and Schultz, 2009;Dalgleish et al., 2010), 식물계절변화와 유식물의 출현은 항상 동시 에 발생되어지기 때문에 (Baskin and Baskin, 1998;Fenner and Thompson, 2005), 온도가 초기식물계절반응에 미치는 영향을 알아보는 것은 지속적인 온도상승에 따른 식물분 포예측에 있어 매우 중요하다. 해외의 경우 온도상승조건 에서 식물분포의 영향을 예측하고, 낙엽수 유식물의 계절 학적 반응은 연구되었다 (Danby and Hik, 2007;Hoch and Körner, 2009;Munier et al., 2010;Takahashi et al., 2011).

    본 연구는 한국의 주요 39종의 낙엽수를 수목의 생리 적 활성화의 임계온도인 최저생육온도인 4.8℃ 이상으로 (Yim, 1987) 유지되는 온실에서 재배하며, 잎의 식물계절 반응을 알아보고자 하였다. 또한 동일종을 야외에서 재배 하여 온실의 식물계절반응과 비교하였으며, 이를 식물종의 현재 분포범위와 연결하여 해석하고자 시도하였다.

    재료 및 방 법

    본 연구에 이용한 식물종은 국내 주요 낙엽수 39종을 대 상으로 하였다 (Table 1).

    실험에 사용한 종자는 경기도 포천시에 위치한 광릉수 목원 주변 일대에서 1994년 8∼10월에 식물종별 성숙하 고, 수목활력도가 우수한 모개체를 선별 후 크기가 유사한 종자를 채종하였다.

    채종된 종자는 세척을 하여, 종에 따라 공기, 토양, 모래 가 동일한 환경에서 층적처리 (stratification treatment) 하거 나 4℃ 냉장저장고에 2주간 보관하였다 (Forestry Research Institute, 1987).

    이듬해인 1995년 3월에 질석이 채워진 플라스틱 화분 (지름 51 cm×세로 15 cm×높이 12 cm)에 파종하여 온실 에서 발아시켰다. 그해 5∼6월에 종에 따라 가지나 잎이 시든 개체나 곤충이 섭식한 개체는 제외하였으며, 높이와 잎 수가 동일한 유식물을 종당 6개체씩 선정하여 플라스 틱화분 (지름 23 cm×높이 27 cm)에 이식하였다. 토양은 건 조모래를 사용하였으며, 유기물 처리는 관악산의 신갈나무 부엽토를 사용하여 한반도 산림토양의 평균 유기물 함량 인 4.5%로 처리해 주었다 (Jeong et al., 2002).

    7월에 종당 각각 3개의 화분을 항상 최저생육온도 (약 4.8℃) 이상으로 유지되고 있는 온실처리구와 야외대조구 로 옮겨 무작위로 배열하였다. 처리구인 온실은 투명한 유 리재질로 되어있으며, 광은 자연광을 이용하여 인위적인 광처리를 하지 않았다.

    처리한 온도는 온실 내 설치된 바로미터 (barometer)의 기준온도를 4.8℃로 설정하여 일정하게 유지하였으며, 온 도처리는 온실내부 온도가 4.8℃ 이하로 떨어지는 겨울철 인 (11∼3월) 사이에만 이루어졌다. 겨울철 온도가 최저생 육온도 이하로 떨어질 경우 보일러를 가동하여 항상 온도 를 유지시켰으며, 각 구배별 재배되는 모든 식물종의 화분 위치에 대한 영향을 최소화하기 위해 한달에 한번 무작위 로 위치변경을 하였다.

    수분공급은 식물종의 파종 후 첫 생육기인 3∼10월 동 안에 3∼4일 간격을 기준으로 온실처리구와 야외대조구에 같은 날 화분에 포장용수량 이상으로 충분히 공급하였으 며, 비생육기인 11월부터 다음해 2월까지는 야외는 약 2주 일에 1회, 온실은 약 5일에 1회씩 급수하였다. 영양소 공급 은 1995년 5월과 8월에 Hoagland 용액을 만들고 이를 1/2 배 희석하여 화분 밑으로 새어날 정도로 충분히 공급해주 었다.

    생육기간의 길이는 잎의 표현형적인 반응을 관찰하여 결정하였는데, 살아있는 잎의 1/2이 떨어지거나 단풍이 들 면 생육기가 끝난 것으로, 낙엽 후 새잎이 2∼3개체 완전 개엽하면 생육기의 시작으로 간주하였다. 즉, 생육기간 길 이는 개엽부터 잎의 낙하까지의 기간으로 정하였다. 각 구 배별 식물종의 식물계절반응은 1995년 8월 1일부터 1996 년 7월 30일까지 4∼5월, 10월부터 다음해 2월까지는 이틀 에 한번, 그 외 기간은 1주 간격으로 관찰하여 기록하였다.

    식물종의 분포유형은 Chung and Lee (1965)이 보고한 수평분포와 세계생물다양성정보기구 (Global Biodiversity Information Facility)에서 제공하는 식물종의 분포범위를 참고하였다. 분포유형의 구분은 식물종의 현재 분포범위를 반영하여, 경기도 이남에 분포하는 것은 남부형 (S), 북부에 서부터 남부지방까지 모두 분포하는 것은 전국형 (W)으로 정하였다.

    각 구배별 식물계절변화의 차이를 알아보기 위해 Kolmogorov- smirnov test를 이용해 정규분포 여부를 확인하 였고, 정규분포를 따르지 않아 (p<0.05) 비모수 통계분석 (Nonparametric analysis) 방법인 Mann-Whitney U-Test를 이용하였으며, Kruskal-Wallis test를 이용하여 분포지 유형 간 식물계절변화를 비교하였다 (p<0.05). 모든 통계분석은 STATISTICA 통계패키지 (Statsoft CO. 2007)를 이용하였 다 (No and Jeong, 2002).

    결과 및 고 찰

    1. 개엽기

    온도가 상승함에 따라 낙엽수의 개엽기는 평균 120일이 앞당겨졌으며, 연속된 식물계절반응인 낙엽기와 생육기간 보다 높은 가변성을 보여주었다. 또한 통계적으로 유의미 한 차이가 있었다 (Fig. 1-a).

    야외대조구에서 가장 일찍 개엽한 종은 남부형의 무궁 화 (Hibiscus syriacus), 전국형의 개나리 (Forsythia koreana) 그리고 북부형의 자작나무 (Betula platyphyllaa) 순으 로 4월 하순에 개엽이 시작되었으며, 개엽일의 차이는 5∼ 10일이었다. 반면에 가장 늦게 개엽한 종은 남부형의 감나 무 (Diospyros kaki), 전국형의 버드나무 (Salix koreensis)와 아까시나무 (Robinia pseudo-acacia) 그리고 북부형의 물갬 나무 (Alnus hirsuta) 순으로 5월 초순에서 중순경 개엽이 시작되었으며, 개엽일의 차이는 2∼6일이었다 (Table 1).

    분포유형별 개엽시기의 종간변이범위는 남부형이 24일 (4월 20일∼5월 14일), 전국형이 15일 (4월 25일∼5월 10 일) 그리고 북부형이 8일 (4월 30일∼5월 8일) 순이었으며, 분포유형별 개엽시기의 유의미한 차이는 없었다 (Fig. 1-a).

    온실처리구에서 가장 일찍 개엽한 종은 남부형의 계수 나무 (Cercidiphyllum japonicum), 전국형의 버드나무 (S. koreensis) 그리고 북부형의 물갬나무 (A. hirsuta) 순으로 모두 11월 중순에서 하순경 개엽이 시작되었다. 이는 야외 대조구에서 분포유형별 가장 일찍 개엽한 종의 개엽시기 와 비교해 볼 때 개엽일이 144∼154일 앞당겨진 것이다. 또한 전국형의 버드나무 (S. koreensis)는 야외대조구에서 가장 늦은 개엽을 하였지만, 온실처리구에서 가장 일찍 개 엽하는 것으로 보아 온도상승에 가장 민감한 종으로 볼 수 있다.

    반면 가장 늦게 개엽한 종은 남부형의 은단풍 (Acer saccharinum), 전국형의 팥배나무 (Sorbus alnifolia) 그리고 북부형의 수수꽃다리 (Syringa dilatata) 순으로 12월 하순 에서 2월 하순까지 개엽이 시작되었다 (Table 1).

    분포유형별 개엽시기의 종간변이범위는 남부형이 102 일 (11월 18일∼2월 27일), 전국형이 95일 (11월 20일∼2월 22일) 그리고 북부형이 32일 (11월 28일∼12월 29일) 순으 로 나타났다. 이는 생육범위가 비교적 넓은 남부형과 전국 형에 해당되는 식물종이 북부형보다 온도상승에 더 민감 하며, 가변성이 높은 것으로 볼 수 있다. 또한 분포유형별 평균 개엽시기는 야외대조구보다 북부형이 139일, 전국형 이 125일 그리고 남부형이 116일 앞당겨졌지만, 통계적인 유의미한 차이는 없었다 (Fig. 2-a).

    본 연구에서 온실처리구 낙엽수의 개엽일이 야외조건 보다 뚜렷이 빨라졌으나 분포유형별 분명한 차이는 없었 는데, 이는 성숙목보다 유식물이 과거보다 현재의 온도 변화에 더 가변적이고 민감하게 반응한 것으로 해석된다 (Racinc, 1971;Burton and Bzzaz, 1991). 실제로 낙엽수 성 숙목은 48년 동안 지중해 지역의 온도가 평균 1.4℃ 상 승함에 따라 낙엽수의 평균 개엽일이 20.3일 빨라졌으며 (Peñuelas et al., 2002), 중국은 최근 17년 동안 온도가 평 균 1℃ 상승함에 따라 개엽일이 7.5일씩 빨라졌다 (Menzel and Fabian, 1999). 한국은 잎이 개엽하는 봄철 식물계절 현상이 10년마다 0.7∼2.7일 빨라지는 것으로 보고되었다 (Lee et al., 2009).

    2. 낙엽기

    온도가 상승함에 따라 낙엽수의 낙엽시기는 평균 24일 연장되었으며, 통계적으로 유의미한 차이가 있었다 (Fig. 1-b).

    야외대조구에서 가장 일찍 낙엽이 지는 종은 남부형의 계수나무 (C. japonicum)와 은단풍 (A. saccharinum), 전국 형의 층층나무 (Cornus controversa) 그리고 북부형의 자작 나무 (B. platyphyllaa) 순으로 9월 하순에서 10월 초순경 낙엽이 시작되었으며, 낙엽시기의 차이는 9∼16일이었다. 반면에 가장 낙엽이 늦게 지는 종은 전국형의 버드나무 (S. koreensis), 남부형의 회화나무 (Sophora japonica) 그리고 북부형의 물갬나무 (A. hirsuta) 순으로 10월 하순에서 11월 중순경 낙엽이 시작되었으며, 낙엽시기의 차이는 5∼26일 이었다 (Table 1).

    분포유형별 낙엽시기의 종간변이범위는 전국형이 48일 (10월 3일∼11월 19일), 남부형이 35일 (9월 25일∼10월 29일) 그리고 북부형이 16일 (10월 10일∼10월 25일) 순이 었으며, 유의미한 차이는 없었다 (Fig. 1-b).

    온실처리구에서 가장 일찍 낙엽이 지는 종은 남부형의 계수나무 (C. japonicum)와 전국형의 양버즘나무 (Platanus occidentalis), 북부형의 자작나무 (B. platyphyllaa) 순으로 10월 초순에서 11월 초순경 낙엽이 시작되었으며, 낙엽시 기의 차이는 29일이었다. 반면에 가장 낙엽이 늦게 지는 종은 북부형의 물갬나무 (A. hirsuta), 전국형의 상수리나 무 (Quercus acutissima) 그리고 남부형의 사방오리 (Alnus firma) 순으로 11월 하순에서 12월 초순경 낙엽이 시작되 었으며, 낙엽시기의 차이는 1∼12일이었다 (Table 1).

    분포유형별 낙엽시기의 종간변이범위는 남부형이 66일 (10월 3일∼12월 9일), 전국형이 55일 (10월 3일∼11월 28 일) 그리고 북부형이 23일 (11월 2일∼11월 26일) 순으로 비교적 생육범위가 넓은 남부형과 전국형에 해당하는 식 물종이 북부형보다 온도상승에 실질적으로 더 민감한 것 으로 볼 수 있다. 그러나 개엽기의 식물계절반응보다 낙엽 시기의 가변성은 적었다. 온실처리구에서 분포유형별 평 균 낙엽시기는 야외조건보다 북부형이 30일, 남부형이 29 일 그리고 전국형이 15일 늦춰졌지만 분포유형별 낙엽일 의 늦춰짐에 대한 유의미한 차이는 없었다 (Fig. 2-b).

    그러나 전국형의 버드나무 (S. koreensis), 양버즘나무 (P. occidentalis) 그리고 팥배나무 (S. alnifolia)의 낙엽시기는 야외조건보다 오히려 16∼24일 빨라졌으며, 남부형의 졸 참나무 (Q. serrata)와 전국형의 신갈나무 (Q. mongolica)는 1년 내내 잎의 낙엽기가 없이 생육이 진행되는 상록성으 로 변하였는데 (Table 1), 이는 온도상승에 따른 낙엽시기가 지리적 분포범위보다 종에 따라 다른 반응을 보여 주는 것 으로 볼 수 있다 (Peñuelas et al., 2002). Menzel and Fabian (1999)는 생육범위가 다른 자작나무 (B. pendula)와 참나무 속인 유럽갈참나무 (Quercus robur)의 낙엽시기가 장기간 온도상승에 따라 분명한 공간패턴이 아닌 유럽 전체에 걸 쳐 무작위적으로 반응함을 보고하였다.

    3. 생육기간

    온도가 상승함에 따라 낙엽수 잎의 개엽부터 낙화까지 의 생육기간은 평균 148일 증가되었으며, 모든 식물종에서 뚜렷이 증가하는 경향성을 보였다. 또한 통계적으로 유의 미한 차이를 보였다 (Fig. 1-c).

    야외대조구에서 잎이 달려있는 평균 생육기간은 북부형 이 167일 (163∼170일), 전국형이 166일 (148∼193일) 그리 고 남부형이 160일 (135∼181일) 순으로, 분포범위별 생육 기간의 유의미한 차이는 없었다.

    야외대조구에서 재배된 식물종이 분포유형간 잎의 식물 계절반응에 뚜렷한 차이가 없는 것은 재배장소가 서식지 로부터 남서쪽으로 약 37.5 km 거리에 위치하여 채종장소 와 동일한 기후대와 분포유형에 해당하고, 통제된 실험을 통해 외부요인이 차단되었으며, 모계효과를 통해 다음세대 의 초기 발아, 유식물의 초기생장, 식물의 표현형적인 반응 에 영향을 미친 것으로 해석된다 (Rowe, 1964;Parrish and Bazzaz, 1985;Platenkamp and Shaw, 1993).

    그러나 온실처리구에서 재배된 유식물의 생육기간은 큰 폭으로 연장되었는데, 이는 온도상승이 낙엽시기를 늦추는 것보다 가변성이 높은 개엽일을 빠르게 함으로써 생육기 간을 연장하는 것으로, 해외에서 장기간 온도상승에 따라 모니터링 되어온 낙엽수 성숙목의 식물계절반응과 같았 다 (Menzel et al., 2001). 실제 중국의 낙엽수 성숙목은 10 년당 개엽일이 15.4일씩 빨라지고, 낙엽일이 10.1일씩 늦 어짐에 따라 생육기간은 25.5일 연장되었으며 (Piao et al., 2006), 유럽의 낙엽수 성숙목은 30년 동안 개엽일이 6일 빨라지고, 낙엽일은 4.8일 늦춰져 생육기간이 10.8일 길어 졌다 (Menzel and Fabian, 1999;Menzel et al., 2001). 또한 50년 동안 지중해 지역의 평균기온이 2℃ 증가함에 따라 사과나무 (Malus domestica)의 개엽일이 35일 빨라졌으며, 낙엽일은 12일 늦춰져 잎의 생육기간이 47일 연장되었다 (Peñuelas et al., 2002).

    분포범위별 생육기간의 연장은 평균적으로 온실처리구 가 야외대조구보다 북부형이 169일, 남부형이 146일 그리 고 전국형이 144일로 큰 폭으로 연장되었으나, 분포범위에 따른 유의미한 차이는 없었다 (Fig. 2-c).

    온도상승에 따라 낙엽수 잎의 생육기간이 증가하는 것 은 생태학적 측면에서 매우 중요하다. 식물종의 동면일 을 감소시켜 유식물의 서리피해 가능성을 낮추는 반면 (Piao et al., 2006), 겨울눈파열을 위해 일정한 저온기간이 요구되는 종의 생육에는 부정적인 영향을 미칠 수 있다 (Peñuelas et al., 2002). 또한 겨울철 휴면기에 들어서야 할 수목이 잎이나 가지가 푸른 채로 생육을 지속하다 갑작스 런 온도하강으로 인해 낙엽수가 피해를 받게 되어 생육이 불량하거나 고사하는 사례들이 해외 연구를 통해 보고되 었다 (Drohan et al., 2002;Thomas et al., 2002;Adams and Kolb, 2005;Woo, 2009).

    Menzel et al. (2001)은 낙엽수의 식물계절반응이 지리적 분포보다 환경에 적응한 수종에 따라 변이가 심하여, 식물 계절의 공간패턴이 뚜렷이 구분할 수 없음을 보고하였다. 이는 온도상승에 따라 남부형의 졸참나무 (Q. serrata)와 전국형의 신갈나무 (Q. mongolica)가 1년 내내 잎의 생육 이 지속는 상록성으로 변하여 변이가 가장 큰 종이었으며, 전국형의 팥배나무 (Sorbus alnifolia)는 생육기간 평균 연 장일수인 148일보다 크게 밑도는 59일로 변이가 가장 적 은 종으로 확인된 바, 종에 따라 식물계절반응이 서로 다 르고, 현재의 분포범위보다 온도에 대한 높은 수준의 가변 성이 있는 것으로 볼 수 있었다. Takahashi et al. (2011)는 인위적인 온도상승 실험을 통해 유식물의 생육변화를 확 인한 결과 낙엽수의 생육기간이 연장되어 추후 상록수와 의 분포지 경쟁을 예측하였다.

    전 지구 평균기온의 상승은 현재도 진행중에 있으며, 2100년도에는 2000년보다 적어도 2℃, 심하면 6.4℃ 상 승할 것이며 (IPCC, 2007), 최적생육온도는 겨울철 온도가 4.8℃ 이상인 기후변화를 가정한 것이다 (Yim, 1987). 식물 의 표현형은 과거의 환경과 현재의 환경, 그 식물의 유전 학적인 가변성의 합으로서 반응한다 (Moon et al., 2015). 본 연구에서 사용된 동일한 지역에서 채종된 종자는 유전 자형과 과거의 환경이 동일하므로, 표현형에 영향을 주는 것은 현재의 환경이다. 이는 복제 (cloned)된 식물이 온도 상승에 따라 자생의 모개체보다 더 민감한 잎의 표현형을 보인 보고와 같았다 (Kramer, 1995). 따라서 기후변화에 따 라 겨울철 온도가 지속적으로 상승된다면 현재의 생육환 경에 대한 순화의 결과로 예상보다 이르거나, 점진적인 잎 의 표현형적 변이를 보여줄 것이며, 식물의 현재 분포범위 와는 관련이 없는 것으로 사료된다.

    적 요

    온도상승에 대한 낙엽성 목본식물종의 식물계절반응을 알아보기 위하여 동일지역에서 채종된 종자를 기반으로 야외 (대조구)와 온도가 최저생육온도 (약 4.8℃) 이상으로 유지되는 온실 (처리구)에서 우리나라 주요 낙엽수 39종을 재배하며, 잎의 식물계절변화를 1년 동안 관찰하고. 이를 식물의 현재 분포범위와 관련지어 설명하였다. 잎이 돋는 개엽기는 평균적으로 야외에서 5월 1∼3일이었고, 온실처 리구에서는 12월 13일∼1월 7일이었으며, 잎이 지는 낙엽 기는 평균적으로 야외에서 10월 11∼26일이었고, 온실에 서는 10월 30일∼11월 13일이었다. 이처럼 온도상승으로 개엽기는 119∼140일 빨라졌으며, 낙엽기는 3∼32일 늦춰 졌다. 그리고 잎의 생육기간은 야외대조구보다 온실에서 평균 148일 증가하였다. 온도상승조건인 온실에서 재배된 신갈나무와 졸참나무는 1년 동안 낙엽기가 없이 생육기만 지속되는 상록성으로 변하였으며, 또한 팥배나무의 개엽 기는 야외보다 빨라졌으나 그 폭은 가장 적었고, 낙엽기는 오히려 앞당겨져 생육기간의 증가폭이 가장 적었다. 그러 나 온도상승에 대한 낙엽수 잎의 식물계절학적 반응은 식 물의 현재 분포범위와는 연관성이 없었다. 이는 낙엽수 잎 의 표현형이 과거의 환경보다 현재의 생육조건에 더 민감 하게 반응한 것으로 사료된다.

    Figure

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    Mean Julian day of phenological changes in leaf initiation (a), in leaf yellowing (b), and in growing days between the greenhouse and field according to distribution range of deciduous trees (The distribution types are as follow N: northern type, S: southern type and W: all parts of Korea). Uppercase means significant difference among gradients (N, S, W) between the greenhouse and field (Kruskal-Wallis test). Bars are standard errors. Asterisk means significant difference between field and the greenhouse (Mann-Whitney U).

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    Mean Julian day of advanced leaf initiation (a), of delayed leaf yellowing (b), and delayed growing days (c) in the greenhouse than field according to distribution range of deciduous trees (The distribution types are as follow N: northern type, S: southern type and W: all parts of Korea). Bars are standard deviation. There were not significant differences among any distribution pattern (Kruskal-Wallis test).

    Table

    The Julian Date of leaf initiation, leaf colouring and growing days of deciduous trees in field and greenhouse, and its prolonged growing days by elevating temperature in greenhouse. Observations are conducted from April 1, 1995 to March 31, 1996. Classification of distribution range in Korea are based on Chung and Lee (1965) and Global Biodiversity Information Facility. N, S and W are distributed mainly in northern, southern and all parts of Korea.

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