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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.51 No.4 pp.345-353
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2018.51.4.345

The Relationship between Thermal Preference and Hibernation Strategies in Endangered Plecotus ognevi

Sun-Sook Kim*, Yu-Seong Choi1, Lyoun Kim2
Division of Basic Research, Bureau of Ecological Research, National Institute of Ecology, Seacheon 33658, Republic of Korea
1Biological Resources Research Department, National Institute of Biological Resources, Incheon 22689, Republic of Korea
2Cave Research Institute of Korea, Chuncheon 24369, Republic of Korea
Corresponding author: Tel: +82-41-950-5983, Fax: +82-41-950-5853, E-mail: sskim108@nie.re.kr
09/11/2018 12/12/2018 18/12/2018

Abstract


Hibernation is regarded as a physiological and behavioral adaptation that permits the survival of animals such as bats during seasonal periods of energy shortage. This study investigated the hibernation period of Plecotus ognevi in the temperate climate zone and the relationship between the thermal preference and hibernating process of bats. We hypothesized that the hibernation period of bats is closely related to the external temperature and temperature preference of bat species in the temperate region. To verify this hypothesis, we surveyed the distribution of the P. ognevi population in South Korea, and the temperature preference and the characteristics of hibernacula of P. ognevi. We predict that hibernation in the bat will begin when the external temperature drops below the thermal preference of the species and will leave from hibernation when the external temperature is higher than the thermal preference. P. ognevi hibernated in roosts maintained in low temperature ambient conditions with - 3.5~7.5°C). The body temperatures (averaged 3.01±1.30°C, ranged 0.1~7.8°C) of hibernating bats were closely related to the rock surface temperatures rather than the ambient temperatures. The bats began to hibernate in late November and final arousals occurred in mid-March, so that the total length of the hibernation was 115~120 days. The period of hibernation was strongly influenced by fluctuations in the external mean temperature. This study suggests that the onset and termination of P. ognevi hibernation is due to the interaction between the temperature of the hibernacula and that of the external environment and is based on the thermal preference of the bats. The study also suggests that the hibernation strategy such as thermal preference and hibernation periods of this species affect to distribution as bat species adapting to a severely climate.



멸종위기 야 생생물 II급 토끼박쥐 Plecotus ognevi의 온도선호도와 동면 전략

김 선숙*, 최 유성1, 김 련2
국립생태원 생태연구본부 생태기반연구실
1국립생물자원관 생물자원연구부
2(사)한국동굴연구소

초록


    Ministry of Environment
    NIE-C-2018-2

    서 론

    온대지역에서 기온이 낮아지고 먹이자원이 고갈되는 시기에 박쥐가 선택하는 동면 (hibernation)은 에너지 문 제 해결을 위한 적응방식으로 해석된다 (Lyman et al., 1982;Nedergaard et al., 1990;Humphries et al., 2003;John, 2005). 온대성 박쥐는 종간 서로 다른 환경과 생활 사 전략에 따라 종 특이적인 온도선호도 (species-specific thermal preference)를 선택함으로 개체의 적합도를 높인 다 (Webb et al., 1996;Kim et al., 2013, 2014). 박쥐의 온 도선호도는 종간 차이는 물론 개체군 간에도 차이가 나타 나며 (Thomas et al., 1990;Nagel and Nagel, 1991;Webb et al., 1996;Arlettaz et al., 2000), 조상종의 기원 (origin) 이나 생물지리적인 분포의 차이를 반영한다 (Grigg and Beard, 2000;Lovegrove, 2000;Humphries et al., 2002;Kokurewicz, 2004;Kim et al., 2013). 따라서 현재 박쥐 가 출현된 동면장소는 대상 종에게 적합한 서식지로 가 정되어지며 (Ransome, 1968;Tidemann and Flavel, 1987;O’Donnell, 2000;Kunz and Lumsden, 2003;Kim et al., 2013), 박쥐 종의 현재의 분포 및 행동, 생리적 특성 등 은 개체의 적합도를 최대화하는 전략으로 나타나게 된다 (Boyles et al., 2007;Geiser and Stawski, 2011).

    동면기간 동안 박쥐의 생존은 동면처 환경특성과 밀접 하게 연관되기 때문에 (Kokurewicz, 2004;Ruczyńaki et al., 2005), 종 특이적인 온도선호도는 서식지 선택은 물론 분 포를 제한하는 요인으로 작용되기도 한다 (McNab, 1982;Geiser and Ruf, 1995;Webb et al., 1996;Humphries et al., 2002;Kim et al., 2013). 토끼박쥐 (Plecotus auritus)는 영 국, 폴란드 등 유럽 서북부지역부터 한국, 일본 등 아시아 지역까지 분포한다 (Corbet, 1978;Swift, 1998;Horácek et al., 2000). 그러나 최근에 ‘west’와 ‘east’로 구분하여 한 국, 중국, 일본 등 동아시아지역에 분포하는 P. auritusP. ognevi로 분리하였다 (Kruskop et al., 2012). 본 논문에서 토끼박쥐의 학명과 국명은 NIBR (2012a, b)에 따랐다. 토 끼박쥐처럼 분포권이 넓은 종의 온도선호도는 지역 개체 군간 차이를 나타내며 동면기간, 에너지소비 등 동면전략 과 밀접하게 연관된다 (Arlettaz et al., 2000;Humphries et al., 2002;John, 2005). 온도선호도와 밀접하게 연관된 동 굴성박쥐의 서식지 (동면처) 선택은 종특이적으로 나타나 며 종간 또는 종내 차이를 나타내는 온도선호도는 동면기 간 등 에너지 전략과 밀접하게 연관된다 (Kim et al., 2014).

    온대지역에서 분포하는 박쥐의 온도선호도와 에너지 전 략에 대한 선행된 연구결과 (Humphries et al., 2002;Kim et al., 2013)에 기반하여 본 연구에서는 멸종위기 야생생물 II 급으로 지정된 토끼박쥐의 온도선호도와 동면기간에 대한 연구를 수행하였다. 온대지역에서 박쥐의 동면기간은 대상 지역의 온도와 박쥐 종의 온도선호도와 밀접하게 연관된 다는 가설 검증을 위하여 토끼박쥐 개체군의 분포 현황을 파악하였고, 온도선호도와 동면처의 환경 특성을 도출하였 다. 또한 토끼박쥐의 동면은 외부기온이 종의 온도선호도 보다 낮아지는 시점에서 시작되며 외부기온이 온도선호도 보다 높아질 때 동면처를 떠나갈 것이라고 예측하였다. 토 끼박쥐의 주요 동면처에서 토끼박쥐 개체수의 변화와 온 도선호도를 토대로 동면기간을 산정하였고, 종의 온도선호 도가 서식지 선택과 분포에 미치는 영향에 대하여 논의하 였다.

    연구 방 법

    1. 조사 시기 및 박쥐 모니터링

    토끼박쥐를 포함한 동굴성 박쥐류의 분포 현황을 파악 하기 위해 2005년부터 2011년까지 제주도를 제외한 전 국의 동굴과 폐광산을 대상으로 동면중인 박쥐조사를 실 시하였다. 문헌 (Youngwol-Gun, 2001;CHA, 2004;NIER, 2004;Pyeongchang-Gun, 2005;CHA, 2006;CHA, 2008) 과 금속광산데이터베이스 (http://apec.kigam.re.kr)의 자료 를 참고하여 조사지역을 선정하였다. 온대성 박쥐의 동면 기간은 종간, 지역간 차이를 나타내지만 (Humphries et al., 2002), 일반적으로 박쥐의 동면기간으로 간주되는 12월 부터 이듬해 2월까지 조사를 수행하였다 (McNab, 1974;Kokurewicz, 2004;Boyles et al., 2007).

    선행된 분포 조사 (2005~2011년)를 통해 얻어진 자료가 운데 토끼박쥐가 확인된 24개 동면처에 대해 박쥐가 확인 된 이후부터 2016년까지 최소 2회 이상 방문하여 매회 토 끼박쥐 개체수를 확인하였으며, 각 동면처에서 관찰된 최 대 개체수를 기록하였다 (Table 1). 동굴의 구조적 특징으 로 인해 정확한 개체수의 파악이 어렵기 때문에 결과에 제 시된 개체수는 직접 동정이 확인된 개체만 기록하였다. 본 논문에서는 멸종위기 야생생물 II급인 토끼박쥐 Plecotus ognevi의 서식처 보전을 위해 동굴명 (또는 폐광) 대신 영 문이니셜로 표기하였다 (Table 1).

    2. 동면처의 대기온도 및 암벽온도, 박쥐의 체온 측정

    본 연구에서 토끼박쥐의 온도선호도를 도출하기 위하 여 두 가지를 가정하였다. 첫째, 박쥐가 동면수행을 위하여 선택하는 온도선호도는 일시적으로 변화되지 않기 때문 에 매년 동일한 장소에 대한 선호성이 높다 (McNab, 1974;Webb et al., 1996;Furman and Özgül, 2002). 둘째, 동면 기간 동안 동면처간 이동을 하더라도 대상종의 온도선호 도는 동일하게 유지된다 (Bogdanowicz and Urbañczyk, 1983;Valenciuc, 1989;Jurczyszyn and Bajarczyk, 2001;Kokurewicz, 2004).

    온대성 박쥐의 동면장소 선택은 온도와 밀접하게 관 련되기 때문에 (Hock, 1951;Humphries et al., 2002;Kokurewicz, 2004;Ruczyńaki et al., 2005) 종간 온도선호 도에 관한 연구수행을 위하여 동면장소의 대기온도와 암 벽온도, 동면중인 박쥐의 체표면 온도를 측정하였다. 토 끼박쥐의 동면처 특성을 도출하기 위하여 토끼박쥐가 확 인된 동면처 24곳 중에서 5개체 이상이 지속적으로 확인 된 동면처 3곳 (NBI, SH, SE)을 선정하여 토끼박쥐의 출 현이 집중되는 구역에 데이터로거 (Thermo Recorder TR- 52, T&D, Japan; EL-USB-TP-LCD, Lascar Electronics, London)를 설치하여 각 동면처의 온도자료를 이용하였다. 데이터로거는 동면처 내부에서 토끼박쥐의 출현이 집중 된 구역 (NBI: 동굴입구로부터 80 m~150 m 구간내 2지점, SH: 입구에서 150 m 지점과 하층 광장, SE: 입구 50~70 m 광장)에 지상 1.5 m 높이에 고정 설치하였다.

    동면처 내부에서 박쥐가 관찰되면 적외선 온도계 (ST80, Raytek, USA)와 온·습도계 (Testo 605-H1, Testo-171, Testo, Germany)를 이용하여 각 개체의 체온 (Tb, body surface temperature)과 주변의 암벽온도 (Tr, rock surface temperature), 대기온도 (Ta, ambient temperature)를 측정하 였다. 대기온도는 각 동면처가 위치한 곳에서 가장 가까운 기상측정소의 자료를 이용하였다. 본 연구에서 조사방법 은 유럽의 박쥐 모니터링 가이드라인을 준수하여 동면 개 체군의 방해를 최소화하였다 (Mitchell-Jones and McLeish, 2004). 연구수행기간 동안 동면처의 조사는 연간 2회 이내 로 제한였고, 조사인원은 2~3인으로 필수인원으로 구성하 여 진행하였다. 동면처 방문시 동면중인 박쥐의 인위적인 각성되지 않도록 인공조명은 동면중인 박쥐에게 직접 비 추지 않았고, 소음과 조명을 최소화하여 조사 시간은 30분 을 넘지 않도록 하였다.

    3. 분석방법

    동면기 동안 외부환경변화에 대한 동면처 내부의 온 도 안전성을 분석하기 위하여 온도변화지수 (Temperature variability index, V): V= (Tmax-roost -Tmin-roost)/ (Tmax-external - Tmin-external)를 이용하였다 (Tuttle and Kennedy, 2002). 여기 서 T value는 10월부터 6월까지 동면처 내부 (roost)와 외 부 (external)에서 기록된 최고 온도와 최저 온도를 의미하 며 지수로 나타냈다. 만일 V값이 0에 가까우면 동면처의 온도 안전성이 높은 것을 의미하고 반대로 1에 가까우면 온도 변화 폭이 높아 불안정한 온도 환경을 의미한다.

    에너지 문제 해결을 위하여 선택하는 박쥐의 동면은 에 너지 소비를 최소화하는데 집중하지만, 체내에 에너지 저 장량이 충분한 개체는 동면중 과도한 에너지 소비가 예상 될지라도 보다 안정적인 환경을 선택함으로써 동면과 함 께 수반되는 생리적, 생태적 위험으로부터 안전할 수 있는 최적화 전략을 선택한다 (Humphries et al., 2003;Boyles et al., 2007, 2011). 따라서 동면중인 박쥐가 포식이나 온도 변화에 따른 위험을 피하는 것이 가능하다면 현재 박쥐가 출현한 동면장소는 개체에 적합한 환경으로 평가할 수 있 다 (Boyles et al., 2007;Masing and Lutsar, 2007). 동면중인 박쥐의 체표면 온도는 체온을 대변하므로 (Barclay et al., 1996;Willis and Brigham, 2003;Dausmann, 2005), 본 연 구에서 토끼박쥐의 온도선호도는 동면중인 박쥐의 체표면 온도의 평균값으로 대표하였다 (Kim et al., 2013). 동면중 인 박쥐의 체온과 대기온도, 암벽온도와의 관계는 상관분 석 (Spearman’s rank correlation)으로 분석하였다.

    토끼박쥐의 동면기간 산정을 위하여 토끼박쥐가 가장 많이 관찰된 동굴 (NBI)에서 2006년부터 2016년까지 토끼 박쥐의 개체수 변화를 모니터링하였다. 위에서 제시한 동 면기간 조사를 위한 2가지 가정에 따라서 박쥐가 도래하 는 시기부터 동면처를 떠나는 시점까지를 토끼박쥐의 동 면기간으로 산정하였다. 대상 동굴 (NBI)은 토끼박쥐의 동 면처로 이용되었기 때문에 토끼박쥐가 동면처에 도래하는 시기와 동면처를 떠나는 시기까지 1~2회의 조사를 수행 하였으며, 동면 초기와 말기에 개체수 변화에 대한 모니터 링도 병행하였다. 2006년부터 2016년까지 NBI에서 수행 된 17회의 조사결과를 취합하여 대상종 (토끼박쥐)의 동면 기간을 산정하였다 (Kim et al., 2013). 박쥐 종의 동면기간 은 종특이적인 온도선호도와 대상지역의 기온과 상호작용 에 의한 다는 선행연구 결과에 따라 3개 지역 개체군을 모 니터링했던 시기의 온도자료를 이용하여 동면기간 산정에 이용하였다 (NBI; 2008/9년, SH; 2012/13년, SE; 2014/2015 년). 토끼박쥐의 동면기간 산정은 외부 최저 기온과 동면 중인 토끼박쥐의 평균 체표면 온도선의 교차로 만들어지 는 두 지점간의 거리를 대상종의 동면기간으로 산정했던 선행연구방법을 따랐다 (Kim et al., 2013).

    연구 결 과

    1. 토끼박쥐 분포 현황 및 잠자리 특성

    동굴성 박쥐의 동면처 (동굴, 폐광) 140곳을 조사한 결과 24곳에서 토끼박쥐 187개체의 출현을 확인하였다 (Table 1). 동면기 조사에서 확인된 토끼박쥐의 동면처는 강원, 경 북, 충북, 충남 등 중부 이북 지역에서 분포되는 경향을 나 타냈으며 토끼박쥐 동면처 24곳 가운데 19곳이 강원도에 위치하였다. 하지만 토끼박쥐 동면 최대 개체수가 출현된 동면처는 경북 지역에 위치하였다.

    조사기간 동안 토끼박쥐의 개체수가 5개체 이상 지속적 으로 확인된 동면처는 6곳 (NBI, SHS, SH, YH, NG, SE)이 었으며, 이 중 NBI에서 가장 많은 개체 (121개체, 65.8%)가 확인되었다. 24개의 동면처 가운데 7곳에서는 2개체에서 4 개체가 출현되었고, 11곳의 동면처에서는 각각 1개체씩 관 찰되었다 (Table 1). 토끼박쥐는 동굴이나 폐광산을 동면장 소로 이용하였고, 폐광산보다는 동굴에서 더 많이 확인되 었다. 동면기간 동안 관찰된 전체 동굴 14곳에서 총 160개 체 (85.3%)가 확인되었고, 폐광산 10곳에서 27개체 (14.7%) 가 확인되었다. 가장 많이 출현된 NBI을 제외한 23개의 동 면처에서 토끼박쥐는 대부분 입구 주변에서 관찰되었다. 토끼박쥐는 몸통과 상완골 사이에 귀를 접고 벽면이나 천 정의 작은 틈을 잠자리로 이용하였으며 몸을 드러낸 채 벽 면에 낮은 곳에 매달려 잠을 자는 개체들도 다수 관찰되었 다.

    2. 토끼박쥐의 동면처 특성

    동면기간 (12월부터 3월까지) 토끼박쥐의 주요 동면처 NBI (2008/09년)와 SH (2012/13년), SE (2014/15년)에서 측정된 내부 대기 온도와 대상 지역의 온도를 측정하였다 (Table 2). 동면처 3곳의 내부 온도는 외부 온도의 영향을 받았으나, 외부환경에 비해 안정적으로 유지되었다. 동면 기간 동안 토끼박쥐에 의해 선택된 동면처 3곳의 온도변 화지수 (V)는 각각 0.2164 (NBI), 0.1476 (SH), 0.3833 (SE) 였다 (Table 2).

    3. 토끼박쥐의 체온과 동면처 암벽온도와 대기온도의 관계

    동면중인 토끼박쥐의 평균 체온 (Tb)은 3.03±1.30℃ (range 0.1~7.6℃, n=179)였고, 토끼박쥐 잠자리 주변의 암벽온도 (Tr)는 3.01±1.30℃ (range 0.1~7.8℃, n=179), 대기온도 (Ta)는 1.64±1.56℃ (range - 1.5~6.8℃, n=179) 였다. 동면중인 토끼박쥐의 체온은 대기온도에 비해 암벽 온도와 높은 상관을 나타냈다 (Spearman’s rank correlation, Tb vs Tr, rs=0.979, p<0.001; Tb vs Ta, rs=0.815, p<0.001, Fig. 1).

    4. 토끼박쥐의 온도선호도와 동면기간

    가장 많은 박쥐가 관찰된 동면처인 NBI에서 2006년부 터 2016년까지 수행된 17회의 조사결과를 취합한 결과, 토 끼박쥐는 11월 중순 이후에 동면처에 도래하기 시작하였 고 이듬해 3월 중순 이후에 동면처를 떠났다 (Fig. 2). NBI 에서 토끼박쥐 개체수는 12월부터 2월말까지 최대 개체 수를 기록하였다. 또한 토끼박쥐의 주요 동면처 (NBI, SH, SE)가 위치한 3지역의 연간 최저 기온과 토끼박쥐의 평 균 체온 온도 (3℃)가 교차된 지점 간의 일수는 NBI에서는 115일, SH에서는 115일, SE에서는 120일로 나타났다 (Fig. 3). 따라서 이와 같은 방법으로 산정된 토끼박쥐의 동면기 간은 115~120일이었다.

    논 의

    온대지역에 서식하는 박쥐의 지리적 분포는 에너지 공 급이 제한되는 동절기에 대상 지역의 온도 환경과 종특 이적인 온도선호도와의 상호작용에 의해 제한되어진다 (Arlettaz et al., 2000;Humphries et al., 2002;Kim et al., 2013). 이때 박쥐 개체의 적합도를 최대화하는 종특적인 온도선호도는 (Richter et al., 1993;Dunbar and Tomasi, 2006;Dunbar and Brigham, 2010;Kim et al., 2013) 동면의 성공 여부에 직접적으로 영향을 주거나 다른 요인들과의 상호작용되어 동면 전략의 차이로 나타난다 (Humphries et al., 2002).

    박쥐가 선택한 온도선호도는 동면기간 동안 직면되는 에너지 고갈에 대한 적응전략으로 설명할 수 있다 (Lyman et al., 1982;John, 2005;Geiser, 2013). 동면중인 박쥐는 임 계온도 (critical temperature)에서 최저의 수면대사율을 사 용하지만, 자연 상태에서는 환경 변화에 반응하기 위하여 임계치보다는 1~2℃ 높은 온도에 맞추어 체온을 조절한 다 (Arlettaz et al., 2000;Geiser, 2004;Boyles et al., 2007). 온대성 박쥐의 동면전략은 종특이적인 온도선호도를 충 족할 수 있는 동면처를 선택함으로써 에너지 요구량을 최 소화한다 (Geiser and Kenagy, 1988;Thomas et al., 1990;Boyles et al., 2007). 따라서 본 결과에 제시된 토끼박쥐 의 체온은 박쥐가 생존을 위해 선택한 전략으로 이해할 수 있다. 온대성 박쥐의 온도선호도는 종간 차이를 나타내지 만 (Kim et al., 2014;Rhinolophus ferrumequinum (9.19± 2.35℃, ranged 1.8~14.3℃); Hypsugo alaschanicus (2.78± 0.98℃, ranged 2.7~6.2℃); Miniopterus fuliginosus (7.83± 1.94℃, ranged 6.8~11.6℃); Murina hilgendorfi (2.76± 1.68℃, ranged 1.7~5.4℃); Myotis formosus (13.64± 0.76℃, ranged 11.1~14.8℃); Myotis petax (4.52±1.02℃, ranged 2.7~7.6℃), 온도선호도와 일치된 동면처를 선택함 으로 임계온도까지 체온을 낮추어 에너지 대사를 최소화 시킬 수 있는 것으로 판단된다.

    온대성 박쥐의 동면전략이 생리적, 생태적 기능을 적합 화하는 것이라면 (Boyles et al., 2011;Geiser and Stawski, 2011), 동면중인 박쥐의 체온은 대기온도에 비해 안정적 인 암벽온도와 일치시킬 때 환경 변화로 인한 에너지 소 비로 인한 위험은 감소될 수 있다. 동절기 동굴의 암벽온 도는 동굴 내 대기온도를 상승시키며 (warm effect), 반대 로 하절기에 대기온도를 낮추는 (cool effect) 역할을 하기 때문에 암벽온도는 대기온도에 비해 안정적이다 (McNab, 1974;Perry, 2013). 이때 박쥐의 체온은 암벽온도와 대기 온도 사이의 열 평형에 의해 결정되어지기 때문에 동면 처의 암벽온도와 대기온도는 박쥐의 잠자리 선택에 영향 을 준다 (McNab, 1974;Geiser and Ruf, 1995;Boyles et al., 2007;Kim et al., 2013). 따라서 토끼박쥐의 체온이 대기온 도에 비해 암벽온도와 높은 상관을 나타내는 것은 안정적 인 암벽온도에 체온을 일치시킴으로 환경변화로 인한 에 너지 소비를 최소화하려는 전략으로 이해된다.

    토끼박쥐 동면처의 온도는 동굴성 박쥐 7종 가운데 가장 낮았다 (Kim et al., 2014). 이것은 온대지역의 박쥐의 종간 온도선호는 종특이적으로 나타나며 (Webb et al., 1996), 현 재 분포된 지역에서 온도선호도의 종간 차이는 생물지리 적 차이에 의한 것으로 해석된다 (Lovegrove, 2000). 따라 서 박쥐의 온도선호도는 환경과의 상호작용에 의한 생태- 생리적 적응 전략으로 설명된다. 따라서 본 연구의 결과를 바탕으로 두 가지 관점에서 논의하고자 한다. 첫째, 연구 결과에서 도출된 토끼박쥐의 온도선호도는 동면기간과 밀 접하게 연관된다는 것이다. 온도선호도와 동면 전략은 밀 접하게 연관되기 때문에 대상 종의 분포를 제한 요인으로 작용될 가능성을 말해준다 (Humphries et al., 2002;Kim et al., 2013). 붉은박쥐 (Myotis formosus)에 대한 연구에서도 온도선호도는 대상 지역에서 동면기간은 물론, 생물지리적 분포를 제한하는 요인으로 작용하였다 (Kim et al., 2013). 선행연구에서 제시한 바와 같이 토끼박쥐의 온도선호도는 동면처 선택은 물론 잠자리 선택에 영향을 주며 외부 환경 에 상호작용하여 동면기간 설정에 영향을 준다. 본 결과를 통하여 토끼박쥐의 동면기간은 온도선호도와 밀접하게 연 관됨을 확인하였다. 가장 많은 동면 개체수가 관찰된 동면 처 (NBI)에서 토끼박쥐는 11월 20일 이후에 동면처에 정착 을 시작하여 이듬해 3월 중순 이전에 동면처를 떠나는 것 으로 확인되어, 동면기간은 115~120일로 나타났다. 또한 토끼박쥐의 주요 동면처가 위치한 3개 지역의 최저 기온 과 토끼박쥐의 온도선호도를 이용하여 산정된 동면기간은 115~120일로 실측 자료와 일치되었다. 비록 토끼박쥐와 붉은박쥐의 온도선호도는 종간 차이가 있었지만, 종특이적 인 온도에 따른 동면기간의 선택에 대한 동일한 기작이 적 용된 것으로 해석된다.

    둘째, 토끼박쥐의 온도선호도는 대상 종의 분포에 영향 을 준다. 동굴성 박쥐의 주요 잠자리로 이용되는 동굴이 나 폐광의 온도 환경은 안정적이지만, 동굴 내부의 온도 는 동굴의 물리적 구조와 공기의 순환에 의해 영향을 받 기 때문에 단일 동굴 안에서도 다양한 미소환경이 조성된 다 (Romero, 2009;Perry, 2013). 따라서 동면처의 최저 온 도는 그 지역의 겨울 기온과 밀접하고 (Richter et al., 1993;Solick and Barclay, 2007), 다양한 미소 서식지를 제공하는 동굴시스템은 동굴 생물 (cave fauna)의 분포와 풍부도에 영향을 준다 (Busotti et al., 2006;Romero, 2009). 동면중인 박쥐의 온도선호도는 대상 종의 분포를 제한하는 요인으 로 작용된다고 제안하였다 (Humphries et al., 2002;Kim et al., 2013). 유럽 (영국, 폴란드, 에스토니아)에 서식하는 토 끼박쥐 (P. auritus) 개체군의 온도선호도 (평균 0.21℃, 범 위 - 2.5~3.8℃); Swift, 1998;Masing and Lutsar, 2007) 는 본 결과에 제시된 것과는 차이를 나타내는데 이러한 개 체군간 온도선호도의 차이는 서로 다른 환경에 적응된 결 과로 해석된다. 본 연구결과에 제시된 토끼박쥐 개체군 (P. ognevi)의 온도선호도가 유럽 개체군 (P. auritus) 개체군보 다 높은 것은 유럽 개체군의 서식지보다 낮은 위도에 분포 하는 것과 밀접하게 연관된다. 즉 대상 지역에서 적응하기 위하여 선택된 개체군의 온도선호도는 생존전략으로 나타 난다 (Tidemann and Flavel, 1987;Humphries et al., 2002;Kunz and Lumsden, 2003). 토끼박쥐의 온도선호도가 다 른 종에 비해 낮은 것은 조상종의 기원 (origin)이나 생물 지리적인 분포의 차이를 반영한다 (Arlettaz et al., 2000;Lovegrove, 2000;Humphries et al., 2002;Kokurewicz, 2004;Kim et al., 2013). 따라서 본 연구에서 제시된 토끼 박쥐의 온도선호도는 대상종의 분포를 제한하는 요인으로 작용될 것으로 추측된다. 영국을 포함하여 폴란드, 에스토 니아 등 고위도 지역에 분포하며 본 결과에 제시된 토끼박 쥐의 동면처 대부분이 중부 이북 지역에 국한되는 것 또한 토끼박쥐의 온도선호도와 연관될 것으로 판단된다. 토끼박 쥐의 온도호도를 충족할 수 있는 동면처의 유무는 토끼박 쥐의 분포와 밀접할 것으로 추정된다.

    특정 종의 서식지 요구 조건을 도출하기 위한 적합한 지 표 (indicator)는 안정적인 개체군에 의해 이용되는 서식지 의 특성과 부합되기 때문에 (Tidemann and Flavel, 1987;O’Donnell 2000;Kunz and Lumsden, 2003), 본 연구에서 도출된 토끼박쥐의 온도선호도는 대상 종의 서식지 (잠자 리) 요구 조건을 평가하는 기준으로 타당할 것으로 판단된 다. 또한 토끼박쥐의 온도선호도와 동면처의 특성이 동면 전략과 밀접한 것은 물론 온대지역에 분포하는 박쥐 종의 분포와 연관된다는 관점을 제시한다. 특히 토끼박쥐의 온 도선호도는 생존 전략이 집중되는 동면기에 박쥐의 적응 을 이해할 수 있는 단서가 될 수 있다. 결과적으로 토끼박 쥐의 온도선호도와 서식지 특성 등 개체군의 정량화된 생 태학적 정보는 멸종위기종의 보전 및 위협요인 진단, 서식 지 보호관리방안을 위한 방향점을 제시할 것으로 기대한 다 (Racey, 2009).

    적 요

    온대지역에 분포하는 박쥐가 생존을 위하여 선택하는 동면은 에너지가 고갈되는 시기에 직면하는 에너지 문제 해결을 위한 적응현상이다. 본 연구에서 온대지역에 분포 하는 토끼박쥐의 온도선호도와 동면전략 (동면기간)에 대 한 연구를 수행하였다. 박쥐의 온도선호도와 동면전략과의 연관성을 알아보기 위하여 박쥐의 온도선호도는 동면기간 에 영향을 준다는 가설 검증을 하였다. 이를 위하여 토끼 박쥐의 분포를 확인하였고 동면처의 환경특성 및 토끼박 쥐의 온도선호도를 도출하였다. 또한 토끼박쥐는 외부 최 저 기온이 온도선호도보다 낮아지는 시기에 동면처에 도 착하여 외부 최저 기온이 온도선호도보다 높아지는 시기 에 동면처를 떠날 것으로 예측하였다. 동면중인 토끼박쥐 의 평균 체온은 3.03±1.30℃ (range 0.1~7.6℃, n=179)로 대기온도 (Ta)에 비해 암벽온도 (Tr)와 밀접하게 상관되었 다. 토끼박쥐는 외부 기온이 온도선호도보다 낮아지는 11 월 중순 이후에 동면처에 도착하여 115~120일 동안 동면 처에 머물렀다. 또한 외부 기온이 온도선호도보다 높아지 는 시기인 3월 중순 이후에 동면처를 떠났다. 본 연구의 결 과는 토끼박쥐의 동면기간은 대상 종의 온도선호도와 외 부기온과의 상호작용에 의한 것임을 시사하며 또한 대상 종의 온도선호도 및 동면기간 같은 동면전략은 대상 종의 분포 제한 요인으로 작용될 수 있다.

    사 사

    조사기간 동안 험난한 동굴 조사를 함께해 주신 김봉현 선생님 (사단법인 한국동굴연구소)과 최용근 (한국동굴생 물연구소) 선생님께 감사 드립니다. 국내 동물 자료 공유와 원활한 조사진행을 위해 협조해주신 (사)한국동굴연구소 이종희 연구원과 최재훈 연구원께도 감사 드립니다. 본 연 구는 ‘식충성 박쥐의 생태적 역할과 기능 (NIE-C-2018-2)’ 과제의 지원으로 수행되었습니다.

    Figure

    KSL-51-345_F1.gif

    The relationship of skin temperature (Tb) of hibernating bats P. ognevi (n=178) with rock (Tr, open circles and solid line) and ambient (Ta, closed circles and dotted line) temperatures in South Korea.

    KSL-51-345_F2.gif

    Fluctuations in the number of P. ognevi individuals hibernating at the hibernaculum, NBI during 7 winter seasons (from 2006/07 to 2015/16).

    KSL-51-345_F3.gif

    The annual fluctuation curves for the ambient temperatures in the external environment of three sites (NBI, SH, SE) and the thermal preference (T-prefer) in P. ognevi. The data are expressed as the daily mean temperatures of 2008/2009 in NBI and 2012/2013 in SH, and 2014/2015 in SE, respectively, and as the averaged value of the body temperature (3℃) for hibernating bats.

    Table

    Description of 24 hibernacula used by P. ognevi during winter seasons from 2005 to 2016 in South Korea.

    The inner ambient and external temperatures during the hibernation period (December and March) were measured at roosting position within three major hibernacula of P. ognevi in Korea.

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