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ISSN : 2288-1115(Print)
ISSN : 2288-1123(Online)
Korean Journal of Ecology and Environment Vol.52 No.2 pp.151-160
DOI : https://doi.org/10.11614/KSL.2019.52.2.151

Effect of Habitat Diversity through Comparison of Spider Diversity between Upland and Paddy Fields in Agroecosystems of South Korea

Hyung-Kyu Nam, Young-Ju Song, Jinu Eo, Myung-Hyun Kim*
National Institute of Agricultural Sciences, RDA, Wanju 55365, Republic of Korea
Corresponding author: Tel: +82-63-238-2503, Fax: +82-63-238-3823, E-mail: wildflower72@korea.kr
21/03/2019 23/05/2019 28/05/2019

Abstract


The study of spiders that function as predators in agroecosystem can broaden the understanding of agroecosystems. This study investigated the effect of heterogeneity at different spatial scales on richness and abundance of spiders in upland and paddy fields. We collected 48 samples using pitfall traps at upland and paddy fields, respectively. The total species richness of spiders estimated by sample- and coverage-based rarefaction and extrapolation curves. The total species richness was high in the upland fields at the total study sites, whereas the average species richness per study site was high in the paddy fields. We confirmed that the diversity enhancement of spiders was influenced by the structural complexity of habitat at field-scale, and crop diversity at broader scale.



농업생태계인 밭과 논에서 거미의 다양성 비교를 통한 서식지 중요성 연구

남 형규, 송 영주, 어 진우, 김 명현*
농촌진흥청 국립농업과학원

초록


    National Academy of Agricultural Sciences
    PJ01249002

    서 론

    서식지 이질성 가설 (habitat heterogeneity hypothesis)은 생태학에서 중요한 토대가 되는 개념이다 (Simpson, 1949;MacArthur and Wilson, 1967;Lack, 1969). 이 가설은 복잡 한 구조의 서식지일수록 생물에게 다양한 생태적 지위를 제공할 수 있으며, 자원의 다양한 활용이 가능하기 때문 에 궁극적으로 종 다양성을 증가시킬 수 있다고 가정한다 (Bazzaz, 1975). 일반적으로 다양한 구조의 서식지는 식물 군집의 물리적 특성에 의해 결정된다 (Lawton, 1983). 식물 이 가지는 고유한 특성에서 비롯된 다양한 형태는 야생동 물의 종 다양성과 양의 상관관계를 가진다고 잘 알려져 있 지만 (Davidowitz and Rosenzweig, 1998), 이론적 연구와 실 제 연구에서는 서로 상반되는 연구 결과가 도출되기도 한 다 (Tews et al., 2004). 상반되는 결과는 분류군의 종류, 식 생 구조에 영향을 미치는 다양한 요인, 공간 스케일의 문제 로 인한 서식지 구조의 이질성으로 인해 발생한다 (Ralph, 1985;Sullivan and Sullivan, 2001). 또한, 서식지의 선호성 이 종에 따라 다를 수 있기 때문에 특정 종에게는 서식지 구조 형성을 통해 안정적인 서식지를 제공하더라도 다른 종에게는 서식지 단절과 같은 부정적인 영향을 미칠 수 있 다 (Okland, 1996). 따라서, 야생동물의 서식지 다양성에 대 한 구체적인 이해가 필요하다.

    농업생태계에서도 생물의 서식공간으로서 서식지 구조 와 생물다양성의 관계에 대한 관심이 점차 증가하고 있으 며, 종다양성을 증진시키기 위한 많은 연구들이 수행되고 있다 (Swift et al., 1996;Krebs et al., 1999;Recanati and Guariso, 2018;Mashavakure et al., 2019). 지난 수십 년 동 안 자연 서식지를 농경지로 바꾸고 농업 활동 확장을 통 해 농업생산성은 크게 증가하였지만, 자연 서식지 감소와 파편화로 생물다양성이 급격하게 줄어들었다 (Aebischer, 1991;Sotherton, 1998;Chamberlain et al., 2000;Donald et al., 2001;Tscharntke et al., 2005;Liu et al., 2010). 역설적 으로, 파괴된 자연 서식지로 인해 감소한 생물다양성을 농 업생태계에서 찾고자 하는 움직임이 활발히 일어나고 있 다 (Swift and Anderson, 1994;Altieri, 1999). 농업생태계는 1차적으로 작물을 재배하는 공간이지만 재배하는 작물의 종류와 재배 방법에 따라 다양한 구조를 형성하고 이러한 다양한 구조는 생물에게 다양한 서식지로 기능하여 생물 다양성에 크게 영향을 미친다 (MacArthur and MacArthur, 1961; Tscharntke et al., 2005).

    거미는 농업생태계에서 생물다양성에 크게 기여하고 있 으며 효과적인 생물학적 방제에 중요한 역할을 한다 (Marc et al., 1999;Symondson et al., 2002). 거미는 다양한 곤충 을 포식하는 포식자로서 종이 다양하고 개체수가 많으며 다양한 생활사를 지니고 있고 환경 변화에 민감하기 때문 에 육상생태계의 지표종으로 기능하며 종다양성, 보전, 환 경 변화에 대한 평가를 위해 활용되고 있다 (Clausen, 1986;Rhushton and Eyre, 1992;Churchill, 1997;Perner and Malt, 2003). 따라서 거미 군집의 특성을 확인할 경우 서식지에 미치는 강력하고 예측 가능한 영향력을 확인할 수 있다 (Duffey, 1962, 1968;Rushton, 1988).

    본 연구는 농업생태계의 대표적인 유형인 밭과 논에서 거미의 다양성을 비교하기 위해 수행되었다. 밭과 논은 재 배 작물에 따라 서식 구조가 다양하며, 거미는 포식자로서 곤충류가 풍부한 곳을 주요 서식지로 이용하기 때문에 구 조의 다양성과 생물다양성 연구에 유용하다 (Harwood et al., 2001). 따라서 작물 종류에 따라 서로 다른 구조를 형 성하는 밭과 논에서 거미의 종 다양성에 미치는 영향을 확 인하여 농업생태계의 특성을 파악하고자 한다.

    재료 및 방 법

    1. 조사 지역 및 조사 시기

    본 연구는 2013년과 2015년 2년에 걸쳐 전라북도 9개 지점과 전라남도 8개 지점에 위치한 밭과 논에서 실시하였 다 (Fig. 1). 조사 지역의 밭과 논은 모두 관행 농업의 방법 으로 작물을 재배하고 있었으며, 모두 논 또는 밭으로 구성 되는 면적이 1 ha 이상인 지역을 선정하였다. 야외 조사는 배회성 거미의 활동 시기를 고려하여 여름 (6월)과 가을 (8 월) 총 2차례 수행하였다. 조사 지역 전체 밭에서는 가지, 감자, 고구마, 담배, 땅콩, 무 등 총 31종류의 작물을 재배하 고 있었으며, 논에서는 벼 한 종류의 작물을 재배하고 있었 다. 각 밭 조사 지점에서는 1~3종류의 작물이 재배되고 있 었다 (Table 1).

    2. 조사 방법

    배회성 거미의 채집은 함정 트랩 (pitfall trap)법을 활용하 였고, 각 조사 지역에서 3개의 지점을 선정하고, 지점 당 5 개의 함정 트랩을 약 3~5 m 간격으로 설치하였다. 트랩은 상부 직경 90 mm, 높이 95 mm의 투명 플라스틱 컵을 이용 하였으며, 유인제 (95% ethanol : ethylene glycol : wine=2 : 1 : 1)를 각 트랩에 50 mL씩 넣고 컵의 상부가 지면과 평행 하도록 설치하였다. 벼가 재배되는 논에서는 본답에 물이 있었기 때문에 논둑에 설치하였다. 트랩은 배회성 거미 중 야행성 거미의 활동 시간을 고려하여 전날 설치한 후 야간 을 포함한 12시간이 지난 다음날에 수거하였다 (Choe et al., 2016).

    각 조사 지역에서 수거한 3개의 지점을 하나의 샘플로 취급하였으며, 밭과 논에서 각각 24개 샘플을 획득하였다. 수거한 샘플은 아이스박스 보관 후 실험실로 이동하여 동 정하기 전에 70% ethanol에 보존하였다. 동정은 해부현미 경 (Leica DE/MZ 7.5)을 이용하여 확인하였고, 국내외 문 헌을 참고하였다 (Kimura, 1987;Namkung, 2001;Kim and Lee, 2007;Namkung et al., 2009;Koyblyuk et al., 2012;Kim and Lee, 2013). 동정은 종 수준을 기준으로 확인하였 고, 종 수준까지 동정이 확인되지 않은 경우 속 (Genus)이 나 과 (Family) 수준까지 동정하였다.

    3. 분석 방법

    거미의 실제 종수를 평가하여 밭과 논에서 확인되는 종 을 비교하기 위해 종수 누적 곡선 (rarefaction curve)과 종수 추정 곡선 (extrapolation curve) 분석을 수행하였다 (Ugland et al., 2003). 밭과 논에서 확인된 샘플을 이용하여 누적 곡 선과 추정 곡선을 통해 종수를 확인하였으며, 추정 곡선은 Jack-knife와 Bootstrap 방법을 이용하여 1,000번의 permutation을 수행한 후 그래프로 각각 나타냈다. 누적 곡선과 추정 곡선은 평균과 95% 신뢰구간으로 표시하였다. 밭과 논에서 관찰된 거미의 평균 종수와 개체수는 Mann-Whitney U test를 이용하여 차이를 확인하였다. 모든 분석은 R 통계 프로그램 (버전 3.4.3)을 이용하였고 (R Development Core Team, 2017), 종수 누적 곡선과 종수 추정 곡선은 vegan package (Oksanen et al., 2017)를 이용하였다.

    결 과

    밭과 논에서 관찰된 거미는 총 78종 955개체가 관찰되었 다 (Table 2). 전체 조사 지점에서 확인된 종수는 논보다 밭 에서 더 많았고 (upland fields=1.25 (abundance/site), paddy fields=0.71 (abundance/site)), 개체수는 밭보다 논에서 더 많았다 (upland fields=3.29 (abundance/site), paddy fields= 15.43 (abundance/site)). 밭과 논에서 동시에 관찰된 종은 22종이었고, 밭에서만 관찰된 종은 42종, 논에서만 관찰된 종은 14종이었다 (Table 2).

    각 조사 지점에서 출현한 거미의 평균 종수와 개체수는 모두 논에서 높게 나타났다 (Fig. 2; Mann-Whitney U test; Number of species, W=1,091, p<00001; Number of individuals, W=779, p<0.0001). 밭 작물의 종류에 따라 차이가 있었으며 (χ2=8.96, df=2, p<0.05), 세 종류의 밭 작물이 재배된 지점에서 가장 높은 종수가 나타났다 (number of species: 1 crop=2.00±0.45; 2 crops=2.70±0.40; 3 crops= 6.67±0.89) (Table 1).

    종수 누적 곡선과 종수 추정 곡선을 통한 종수의 경향을 살펴보면 작은 공간 스케일 (1~5개 조사 지점)에는 논에서 출현하는 종수가 밭에서 출현하는 종수와 95% 신뢰구간 수준에서 유사하거나 약간 높은 것으로 추정되지만 큰 공 간 스케일 (5개 조사 지점 이상)에서는 밭에서 출현하는 종 수가 더 높은 것으로 추정된다 (Fig. 3).

    전체 조사 지점에서 확인된 과별 구성을 살펴보면 늑대 거미과 (LCOSIDAE), 접시거미과 (LINYPHIIDAE), 수리거 미과 (GNAPHOSIDAE)가 순서대로 많이 출현하였다. 늑대 거미과는 밭에서는 약 55.36%의 비중을 차지한 반면에 논 에서는 약 95.55%를 차지하는 것으로 나타났다 (Table 2; Fig. 4). 왕거미과 (ARANEIDAE), 땅거미과 (ATYPIDAE), 염낭거미과 (CLUBIONIDAE), 가게거미과 (COELOTIDAE), 밭고랑거미과 (LIOCRANIDAE), 해방거미과 (MIMETIDAE), 굴아기거미과 (NESTICIDAE), 새우게거미과 (PHILODROMIDAE), 공주거미과 (SEGESTRIIDAE), 갈 거미과 (TETRAGNATHIDAE), 오소리거미과 (ZORIDAE) 는 밭에서만 출현하였다 (Table 2; Fig. 4).

    고 찰

    본 연구를 통해 거미의 군집 구조는 농업생태계의 대표 적인 공간인 밭과 논에서 뚜렷한 차이를 보였다. 이는 공 간 스케일에 따라 나타나는 서식지의 이질성을 거미가 선 택적으로 이용하기 때문으로 판단된다. 거미의 서식지 이 용의 다양성은 작은 공간 스케일에서는 조사 지점 환경의 복잡성이 더 큰 영향을 미쳤고 큰 공간 스케일에서는 작물 종류의 다양성으로 인한 구조의 복잡성이 더 큰 영향을 미 치는 것으로 판단된다.

    큰 공간 스케일인 전체 조사 지점에서 재배중인 작물의 종류는 밭이 논보다 더 다양하기 때문에 밭 조사 지점들 전체에서 거미의 종수가 훨씬 많이 나타난 것으로 생각된 다. 거미의 서식지는 식생의 종류, 잎의 모양, 식생 높이, 군 락 가장자리 형태 등에 의해 공간적 다양성이 결정되고 이 러한 공간적 다양성에 따라 거미의 서식지 선호성이 달라 진다 (Ysnel and Canard, 2000;Caprio et al., 2015). 본 조사 지역인 밭과 논에서 재배하고 있었던 작물들은 각각이 가 지는 종류, 잎 모양, 높이가 다르며 재배 방법이나 특성에 따라 가장자리 형태 또한 다르다. 특히, 단일 작물이 재배 되는 논은 전국에 걸쳐 구조가 정형화된 공간이지만, 다양 한 작물이 재배되는 밭은 거미에게 구조적으로 다양한 서 식지 유형을 제공하기 때문에 거미의 전체 종수가 많이 출 현하는 것으로 판단된다. 반면에 단일 작물이 재배되는 논 은 지점 간 서식지 구조에 큰 차이를 나타내지 않기 때문에 큰 공간 스케일에서 밭보다 거미의 전체 종수가 적게 출현 하는 것으로 판단된다. 다양한 구조의 서식 공간은 1차적 으로 초식 곤충들이 서식지 선호성을 결정한다 (Lawton, 1983). 형성된 초식성 곤충의 군집은 이들을 먹이로 하는 거미 군집에 영향을 미치게 된다 (Nyffeler and Benz, 1988;Mansour and Heimbach, 1993;Miyashita and Niwa, 2006). 거미는 매우 다양하며, 일부 종은 조건에 부합하는 서식지 를 적극적으로 선택하는 것으로 잘 알려져 있다 (Turnbull, 1973; Morse and Fritz, 1982; Morse, 1990;Nentwig, 1993). 따라서 먹이원 외에 선호하는 서식지의 요구조건인 포식 자에 대한 방어, 미소 기후의 대응, 휴식처, 번식 전략을 위 해 다양한 구조의 서식공간을 각각의 거미가 선택적으로 이용하는 것으로 판단된다 (Askenmo et al., 1977;Uetz et al., 1978;Foelix, 1996;Gunnarsson, 1996;Henschell and Lubin, 1997).

    거미의 전체 출현 종수는 밭이 논보다 많았지만, 작은 공 간 스케일인 조사 지점별 출현한 거미의 평균 종수와 개체 수는 논에서 더 많이 관찰되었다. 이는 각 조사 지점별 출 현 종수 자체는 논이 더 많았다는 것을 의미하며, 각 조사 지점에서 재배되는 밭 작물에 따라 서식하는 거미의 종류 가 상이하다는 것을 의미한다. 작은 공간 단위 (field-scale) 인 하나의 조사 지점 수준에서 비교해보면, 논에서 재배되 는 작물인 벼 재배 공간의 조사 지점은 전반적으로 건조한 밭과는 다르게 벼가 재배되는 본답, 본답을 둘러싼 논둑, 본 답을 연결하는 수로, 상시 담수상태의 둠벙이나 저수지 등 다양한 수분 조건의 서식지 환경을 포함하고 있다 (Bambaradeniya and Amerasinghe, 2003; Katoh, 2009; Okada et al., 2011; Natuhara, 2013). 다양한 수분 조건에 따라 형성 된 다양한 식물 군집은 거미에게 다양한 구조의 미소서식 지 (microhabitats)를 제공할 수 있다 (Bambaradeniya and Amerasinghe, 2003). 즉, 작은 공간 단위인 하나의 조사 지 점에서는 논이 밭보다 미소서식지의 세부 구조가 다양하 기 때문에 거미 종수와 개체수는 논에서 많은 것으로 판단 된다.

    본 연구는 서식지 이질성 가설을 뒷받침한다. 대부분의 서식지에서 식물 군집이 환경의 물리적 구조를 결정하기 때문에 식물 군집에 의해 동물의 분포와 관계성 (interactions) 이 크게 영향을 받게 된다 (Lawton, 1983;McCoy and Bell, 1991). 본 연구에서는 농업생태계에 서식하는 거미를 통해 단일 조사 지점 (작은 공간 단위)에서는 다양한 미소 서식지를 포함하고, 여러 조사 지점 (큰 공간 단위)에서는 여러 작물을 포함하는 작물 다양성이 높은 서식지에서 거 미의 종 다양성이 높다는 것을 확인할 수 있었다. 결국 경 작지의 구조 및 작물의 종류에 의한 농업생태계의 서식지 의 이질성은 생물다양성에 중요한 요소로 작용하고 있으 며 (Whittaker, 1972;Benton et al., 2003), 이러한 생물다양 성에 영향을 미치는 서식지 이질성은 공간 스케일에 따라 달라진다는 것을 확인할 수 있었다.

    적 요

    서식지 이질성은 복잡한 구조를 가진 서식지일수록 생 물다양성이 증가된다는 개념으로 농업생태계에서도 적용 이 가능하다. 특히 농업생태계에서 해충 조절과 같이 포식 자로 기능하는 거미를 이용할 경우 농업생태계의 전반에 관한 이해의 폭을 넓힐 수 있다. 본 연구는 우리나라 농업 생태계의 대표적인 재배 유형인 밭과 논에서 거미의 다양 성이 공간 스케일에 따라 어떠한 특성을 나타내는지 확인 하고자 수행하였다. 함정트랩을 설치하여 밭에서 24개 샘 플을, 논에서 24개 샘플을 수집하였다. 공간 스케일에 따른 밭과 논의 종수는 누적 곡선과 추정 곡선을 통해 평가하였 다. 전체 조사 지점들에서 종수는 밭에서 높게 나타났고 조 사 지점별 평균 종수는 논에서 높게 나타났다. 이를 통해 작은 공간 스케일에서는 서식지 구조의 복잡성이, 큰 공간 스케일에서는 작물 종류의 다양성이 거미의 다양성에 영향 을 미치는 것을 확인할 수 있었다.

    사사

    거미의 동정에 도움을 주신 홍혜경 선생님께 감사드 립니다.

    Figure

    KSL-52-2-151_F1.gif

    Map of study area.

    KSL-52-2-151_F2.gif

    Box plots of number of species and number of individuals in upland and paddy fields at fine spatial scale. Boxes indicate the interquartile range at each land use, and lines within each box plot denote the median value; whisker include the majority of points; outliers are identified by circles. Sample size for each land use is given above the box plots. The stars represent significantly different between upland and paddy fields according to Mann-Whitney U test.

    KSL-52-2-151_F3.gif

    Rarefaction curves of observed species richness (a) and estimated richness by first-order Jack-knife (b) and bootstrap (c) at upland and paddy fields. Lines represented mean values, and ellipses represented 95% confidence intervals for observed richness and standard deviations for the richness estimators, respectively. The results of 1,000 permutations to generate the mean value and 95% confidence interval.

    KSL-52-2-151_F4.gif

    Proportional abundance of the spider families collected in upland and paddy fields at broader spatial scale.

    Table

    Cultivated plants, richness and abundance of spider at each site in upland and paddy fields.

    List and total number of collected ground-dwelling spiders between upland and paddy fields.

    Reference

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